Классификация рефлексов

Существуют различные классифи­кации рефлексов: по способам их вызывания, особенностям рецеп­торов, центральным нервным структурам их обеспечения, биологи­ческому значению, сложности нейронной структуры рефлекторной дуги и т. д.

Э кстероцептивные рефлексы — рефлекторные реак­ции, инициируемые раздражением многочисленных экстерорецепторов (болевые, температурные, тактильные и т. д.). Интероцептивные (висцероцептивные) рефлексы – рефлекторные реакции, запускаемые раздраже­нием рецепторов внутренних органов и сосудов. Проприоцептивные рефлексы – рефлекторные реакции, осуществля­емые в ответ на раздражение проприорецепторов мышц, сухожилий, суставных поверхностей.

В зависимости от сложности структуры рефлекторной дуги раз­личают моно- и полисинаптические рефлекторные дуги. В простейшем случае импульсы, поступающие в центральные нервные структуры по аф­ферентным путям, переключаются непосредственно на эфферентную нервную клетку, т. е. в системе рефлекторной дуги имеется одно синаптическое соединение в центральном звене. Такая рефлекторная дуга называется моносинаптической (например, рефлекторная дуга сухожильного рефлекса в ответ на растяжение). Наличие в структуре рефлекторной дуги двух и более синаптических переключений (т. е. три и более нейронов), позволяет характеризовать ее как полисинаптическую.

В зависимости от уровня активации части мозга диф­ференцируют спинномозговые рефлекторные реакции (миотатический коленный рефлекс), в которых принимают участие нейроны спинного мозга. Бульбарные рефлексы, осуществляемые при обязательном участии нейронов продолговатого мозга (смыкание век в ответ на раздражение роговицы). Мезенцефальные – с участием нейронов среднего мозга (зрачковый рефлекс), диэнцефальные – нейронов промежуточного мозга, кортикальные рефлекторные реакции – с участием нейронов коры головного мозга. При участии в рефлекторных реакциях нейронов, расположенных в высших структурах головного мозга, обязательно принимают участие и нейроны, располагающиеся в низших структурах ЦНС.

По биологическому назначению рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые, статокинетические и локомоторные, ориентировочные, рефлексы поддержания гомеостазиса (поддержания постоянства внутренней среды) и некоторые другие. К пищевым рефлексам относятся рефлексы глотания, жевания, отделения желудочного сока, слюноотделения. Оборонительными рефлексами являются реакции устранения от повреждающих и болевых стимулов. В группу половых рефлексов включаются все рефлексы, связанные с осуществлением полового акта. Статокинетическими и локомоторными рефлексами являются рефлексы поддержания позы, передвижения тела в пространстве. К рефлексам сохранения гомеостазиса относятся дыхательные рефлексы, обеспечивающие постоянство газового состава плазмы крови, сердечнососудистые, обеспечивающие поддержание артериального давления крови. Ориентировочным рефлексом или рефлексом «Что такое?» по И.Павлову является сложный рефлекторный акт в ответ на действие внезапного раздражителя. Возникает поворот головы и глаз к источнику раздражения, увеличивается тонус мышц-разгибателей, изменяется частота дыхания, сердцебиения, величина артериального давления.

Классифицируют рефлексы также по органу-исполнителю. Если органом-исполителем является мышца, такой рефлекс называется соматическим или двигательным. Если исполнительный нейрон центрального звена связан с железой, или гладкомышечными клетками внутренних органов, то рефлекс называют вегетативным. Например, слюноотделительный рефлекс является вегетативным секреторным. Вегетативный сосудодвигательный рефлекс проявляется в сужении или расширении сосуда.

По механизму возникновения рефлексы делятся на безусловные и условные. Безусловные рефлексы – это врожденные, передаваемые по наследству, постоянные, видовые рефлекторные акты. Условные рефлексы – это индивидуальные, временные, приобретённые реакции организма. Для всех условных рефлексов характерно предупреждающее (форпостное) регулирование. Запускают условный рефлекс не физические или химические параметры раздражителя, как безусловные рефлексы, а его сигнальное значение. Нервным субстратом является временная связь, образование которой требует обязательного участия коры больших полушарий. Хотя правильнее было бы говорить о том, что временная связь – это функция всей ЦНС.

С учетом уровня эволюционного развития, совер­шенствования сложности нервного субстрата, обеспечивающего со­ответствующую рефлекторную реакцию, физиологического значе­ния, уровня интегративной деятельности организма выделяют шесть основных видов рефлексов, или уровней ре­флекторных реакций (А. Б. Коган):

Элементарные безусловные рефлексы представлены простыми рефлекторными реакциями, осуществляемыми на уровне сегментарного аппарата спинного мозга или ствола головного мозга.

· Они имеют местное значение

· Реализуются на физико-химические характеристики стимулов

· вызываются локальным раздражением рецепторов

· про­являются в виде локальных сегментарных сокращений поперечно­полосатой мускулатуры или изменением деятельности внутреннего органа

· осу­ществляются по жестко детерминированным программам

· имеют четкую определенную структурную основу в виде сегментарного аппарата

· отличаются высокой степенью автоматизма и стереотипности.

Рис. Путь проприоцептивной рефлекторной дуги (справа моносинаптической, слева двухсинаптической – по количеству синапсов в центральном звене). 1 – чувствительный периферический нейрон, 2 – вставочный нейрон задних рогов спинного мозга, 3 – двигательный нейрон передних рогов спинного мозга, 4 – восходящие (афферентные) пути, 5 – нисходящие (эфферентные) пути.

Фун­кциональное значение этой категории рефлексов заключается в обеспе­чении простейших приспособительных реакций к внешним воздей­ствиям местного значения, а также в приспособительных изменениях отдельных внутренних органов.

Координационные безусловные рефлексы – это со­гласованные акты локомоторной деятельности или комплексные ре­акции вегетативных функциональных объединений внутренних ор­ганов.

· Вызываются раздражением определенных групп внешних или внутренних рецепторов;

· их эффект не ограничивается локальной реакцией, а форми­рует сложные координационные акты сокращения и расслабления скелетной мускулатуры, возбуждения или торможения деятельности ряда внутренних орга­нов.

Функциональное на­значение координационных безусловных рефлексов — формирование на базе локальных элементарных безусловных рефлексов целостных, целенаправленных локомоторных актов или гомеостатических сис­тем организма.

Интегративные безусловные рефлексы обеспечивают интеграцию отдельных сложных двигательных локомоторных актов с вегетативным обеспечением.

· Формируют комплексные поведенческие акты, имеющие определенное биологи­ческое значение;

· инициируются биологически важными стимулами (пищевыми, болевыми);

· носят целостный системный характер, включая достаточно выраженные соматические и вегетативные компоненты;

· Их реализация оказывается весьма пластичной, тесно связанной со многими сильно развитыми обратными связями, обеспечивающими точную коррекцию выполняемого сложного по­веденческого акта в соответствии с изменениями в состоянии орга­низма.

· интегративные безусловные рефлексы требуют для своей реализации надсегментарных механизмов регуляции поведения организма. Эти рефлексы озна­чают переход от сравнительно простых безусловных рефлексов к поведенческим актам.

Пример такой реакции — ориентировочная реакция.

Сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) – это видовые стереотипы поведения

· организуются на базе интегративных рефлексов по генетически заданной программе

· в ка­честве раздра­жений выступают стимулы, имеющие отношение к питанию, защите, размножению и другим биологически важным потребностям орга­низма.

· образованы последователь­ными интегративными реакциями – завершение одной реакции становится началом следующей.

· адаптивность инстинктов усиливается благодаря наслоению на слож­нейшие безусловные рефлексы условных, приобретаемых на ранних этапах онтогенеза.

· Нервный субстрат представляет иерар­хическую систему соподчиненных центров интегративных, коорди­национных и элементарных безусловных рефлексов.

· Имеют жесткую пред­определенность.

· Инстинктивные реакции отражают исторический опыт вида. В субъективной сфере человека сложнейшие безусловные рефлексы проявляются в виде последова­тельных влечений и желаний, в сложной игре эмоций.

И.П. Павлов писал: «Первой мыслью, что инстинкты тоже рефлексы, физиология обязана английскому философу Герберту Спенсеру», основоположнику позитивизма. По его мнению, каждый инстинкт представляет собой цепь рефлексов, в которой конец предыдущего служит возбудителем следующего. Такого же мнения придерживались и представители павловской школы, и бихевиористы (Дж. Б. Уотсон, Б.Ф. Скиннер и другие). В пику им основоположники этологии (К. Фриш, К. Лоренц, Н. Тинберген), удостоенные Нобелевской премии в 1973 г., доказали, что сложнейшие безусловные рефлексы выполняются по генетически заданным программам, причём пусковой раздражитель запускает их целиком, а не цепью. Иными словами, в инстинкте предыдущий элемент многокомпонентной рефлекторной реакции не является инициатором следующего.

В инстинктивном поведении этология отводит важную роль внутренней мотивации и пусковому стимулу. Согласно этологическим представлениям, инстинктивное поведение начинается с ощущения животным и человеком некой потребности, которая побуждает их искать контакта с соответствующим стимулом, запускающим генетически заданную программу инстинктивного поведения. Запускающие стимулы всегда имеют отношение к обороне (защите), питанию, размножению и другим биологически важным потребностям организма. Сигнал об ощущении потребности организма формируется, очевидно, в интероцептивной сфере и, хотя он действует у человека на подсознательном уровне, сами инстинкты проявляются в субъективной сфере влечениями и желаниями.

Таким образом, сложнейшие безусловные рефлексы представляют собой видовые стереотипы поведения, организующиеся на базе интегративных безусловных рефлексов по генетически заданной программе. Центральное звено инстинктов представляет иерархическую систему соподчинённых и взаимосодействующих центров элементарных, координационнных и интегративных безусловных рефлексов. В инстинктах находит отражение исторический опыт вида, его филогенез.

Научный анализ инстинктов был впервые предпринят в XVIII в. французским врачом, философом—материалистом Ж. Ламетри, который рассматривал их как действия, независимые от разума и опыта. Ч. Дарвин, определивший инстинкт как отражение наследственных свойств мозга, проанализировал эволюцию инстинктивной деятельности.

В России идеи Ч. Дарвина получили широкое развитие. В. А. Вагнер выдвинул положение об их пластичности, определяемой внешними условиями. Соотношение врожденного и индивидуально приобретенного в процессе воспитания, т. е. роль опыта в изменении инстинктивной деятельности, изучали И. П. Павлов, его сотрудники и последователи.

Эволюционные аспекты взаимоотношения инстинктивного и индивидуально приобретенного поведения разработаны А. Н. Северцовым, который оценивал инстинкты как устойчивые приспособления, столь же важные для существования вида, как и морфологические признаки. Если условные рефлексы не наследуются, а определяются врожденным уровнем организации мозга, то в инстинктивном поведении наследственно закреплены фиксированные программы действий и способность их к определенной модификации в результате индивидуального опыта.

Различают элементарные условные рефлексы и сложные условнорефлекторные реакции. В психической сфере деятельности человека условные рефлексы закладывают начало ассоциативному способу мышления. Такие рефлек­торные реакции имеют усеченную рефлекторную дугу (отсутствует эфферентное звено рефлекторной дуги)

Сложные формы высшей нервной деятельности представлены психическими реакциями, возникающими на основе интеграции условных рефлексов и аналитико-синтетических меха­низмов абстрагирования.

Элементарный безусловный рефлекс (по А.Б.Когану)- простая ответная реакция на локальное раздражение определенных групп рецепторов. Реализуеся в соответствии с жестко детерминированной программой своего сегментарного центра (аппарата). Отличается автоматизмом и стереотипностью.

Координационный безусловный рефлекс (по А.Б.Когану) - согласованный циклический целенаправленный рефлекторный акты на базе элементарных безусловных рефлексов. К.б.р. не ограничен локальным раздражителем, требует согласованной работы систем органов.

Интегративный безусловный рефлекс (по А.Б.Когану) - синтез координированных двигательных актов с их вегетативным обеспечением в комплексную реакцию определенного биологического значения. Носит целостный системный характер, формирует комплексные поведенческие акты. Управляется надсегментарными центрами (аппаратами). Обеспечивает простейшие приспособительные реакции.

Сложнейший безусловный рефлекс (по А.Б.когану, син.: инстинкт лат.instinctus побуждение) - врожденный видовой стереотип поведения, направленный на сохранение индивидуума и вида. Организуется на базе интегративных рефлексов по генетически заданным программам. В качестве запускающих стереотипную поведенческую реакцию выступают стимулы, имеющие отношение к питанию, защите, размножению и другим потребностям, важным биологически. Включает побуждающий, поисковый и подкрепляющий компоненты.