Образование гамет (гаметогенез) у высших млекопитающих. Оплодотворение

У млекопитающих, как и у большинства других организмов, имеется два типа половых клеток — гамет (от греч. гамете – супруга, гаметес – супруг): сперматозоиды (от греч. сперма – семя и зоон – животное) - подвижные мужские половые клетки и яйцеклетки - неподвижные женские половые клетки. Соответственно, в процессе образования гамет (гаметогенезе) различают два его варианта: сперматогенез - образование сперматозоидов и оогенез (от лат. овум – яйцо) - образование яйцеклеток. Эти процессы происходят в специализированных органах — мужских и женских половых железах, соответственно семенниках и яичниках.

У представителей разных групп животного мира эти органы анатомически могут быть организованы различно, однако в своей основе они всегда имеют трубчатое строение. В стенках их трубок клетки-предшественницы гамет проходят различные стадии гаметогенеза.

В гаметогенезе различают последовательные периоды (в сперматогенезе - зоны) размножения, роста, созревания и формирования. В протекании этих стадий при спермато- и оогенезе имеются определенные различия

Период размножения представляет собой серию митотических делений малоспециализированных диплоидных клеток. На этой стадии мужские клетки называют сперматогониями, а женские – оогониями.

Период роста характеризуется тем, что образовавшиеся ранее диплоидные клетки вступают в процесс, во время которого происходит запасание питательных веществ (главным образом желтка). Этот процесс сопровождается увеличением размера (объема) клеток, бóльшим в оогенезе, чем сперматогенезе.

Клетки на стадии роста называют, соответственно, сперматоцитами I или ооцитами ПЕРВОГО ПОРЯДКА

Период созревания представляет собой два последовательных деления мейоза. При сперматогенезе мейоз протекает по типичной схеме и заканчивается образованием четырех одинаковых гапдоидных клеток.

Мужские половые клетки, образовавшиеся после первого деления, называют сперматоцитами II, а после второго деления – сперматидами.

У некоторых видов рыб оогенез завершается без периода созревания, в результате чего формируется диплоидная яйцеклетка. Такие виды размножаются партеногенезом или гиногенезом.

В оогенезе уже первое деление мейоза оказывается неравноценным. Практически вся цитоплазма с оказывается только в одной из двух образовавшихся гаплоидных клеток, поэтому другая клетка, или полярное тельце, имеет мелкие размеры и в дальнейшем может делиться или не делиться.

Крупную клетку называют ооцитом II, а мелкую – первым полярным тельцем.

Второе деление мейоза в оогенезе также является неравноценным в отношении более крупной клетки, в результате чего из нее образуется одна крупная яйцеклетка и мелкое полярное тельце.

У некоторых земноводных может происходить слияние яйцеклетки с полярным тельцем, что приводит к формированию диплоидной яйцеклетки и развитию из нее потомка без оплодотворения.

Таким образом, после стадии (периода) роста в сперматогенезе формируются четыре равноценных клетки, переходящих на следующую стадию, а в оогенезе благодаря неравноценным делениям в следующий период вступает только одна (один продукт мейоза из четырех возможных).

Период фомирования – заключительный этап гаметогенеза, на котором в сперматогенезе каждая из гаплоидных клеток, образовавшихся в зоне созревания, превращается в сперматозоид – зрелую мужскую половую клетку (мужскую гамету), которая состоит из головки, шейки и хвоста, покрытых общей клеточной мембраной. Общая длина сперматозоидов высших млекопитающих, исключая грызунов, составляет 33-121 мкм (у человека – 50-70 мкм). У представителей семейства грызунов длина сперматозоидов может достигать 258 мкм, а у тритонов (земноводные – 500 мкм). В головке расположено гаплоидное ядро, видоизмененный комплекс Гольджи, расположенный перед ядром, и центриоли. В шейке располагаются митохондрии, окружающие начальную часть жгутика, отходящего от центриоли головки. Хвост сформирован длинным жгутиком, имеющим типичное строение.

Видоизмененный комплекс Гольджи, который называют акросомой (от греч. акрон – вершина), содержит гидролитические ферменты, секретируемые сперматозоидом после контакта с яйцеклеткой при оплодотворении. Центриоль необходима для формирования жгутика, а митохондрии – для синтеза АТФ, затрачиваемой при движении хвоста.

Яйцеклетка плацентарных млекопитающих имеет размеры от 75 мкм (мышевидные грызуны) до 140 мкм (жвачные животные, 100 мкм у человека). Яйцеклетки рыб и лягушек достигают 1-2 мм, а пресмыкающихся и птиц – нескольких сантиметров.

Под плазмалеммой яйцеклеток расположено большое число мембранных пузырьков, содержимое которых секретируется при ее оплодотворении. В цитоплазме содержится огромное количество рибосом, митохондрий и запасные питательные вещества.

У плацентарных млекопитающих желток практически не накапливается, поэтому их сформировавшиеся в дальнейшем яйцеклетки называют безжелтковыми, или алецитальными (от греч. а- - не, без, и лецитос – яичный желток). У червей и моллюсков яйцеклетки олиголецитальные - сожержат небольшое количество желтка, у земноводных – мезолецитальные (со средним количеством желтка), а у членистоногих, рыб и птиц полилецитальные – полилецитальные (содержат очень много желтка).

Яйцеклетка покрыта плотной первичной оболочкой, состоящей из слизистых полисахаридов. Наружная оболочка яйцеклетки большинства млекопитающих сформирована специальными клетками с межклеточным матриксом.

У насекомых первичную оболочку покрывает вторичная оболочка – продукт специальных клеток яичника. Яйцеклетки рыб и земноводных имеют снаружи студенистую оболочку, сформированную секретом клеток яйцеводов, которая у пресмыкающихся и птиц покрыта двумя пергаментными оболочками и наружной, скорлуповой оболочкой.

Каждая яйцеклетка плацентарных млекопитающих располагается в специальном пузырьке – фолликуле (от лат. фолликулюс – мешочек), образующемся в ткани яичника уже в начале оогенеза. Клетки наружной оболочки яйцеклетки и внутренней оболочки фолликула называют фолликулярными, и они выполняют защитную и питательную функции в отношении яйцеклетки.

В таком виде яйцеклетки (точнее ОООЦИТЫ I НА СТАДИИ МЕТАФАЗЫ I) могут находиться в состоянии покоя и сохраняться в материнском организме достаточно долго (у женщин - на протяжении десятков лет). Данная особенность определяет высокую надежность процесса размножения у высших позвоночных, благодаря чему наиболее важным становится не образование как можно большего количества яйцеклеток, а снабжение каждой из относительно небольшого числа яйцеклеток необходимым запасом питательных веществ.

Процессы гаметогенеза в мужском и женском организмах млекопитающих имеют возрастные различия. Сперматогенез начинается еще внутриутробно, но вскоре останавливается и возобновляется с наступлением половой зрелости, продолжаясь непрерывно до старения организма.

Оогенез у человека также начинается еще до рождения. У новорожденной девочки уже имеется полный набор будущих гамет, “остановившихся” на стадии профазы первого деления мейоза.

Яйцеклетки (ОООЦИТЫ I) сохраняются в состоянии покоя до наступления полового созревания, а затем под действием половых гормонов периодически выходят из фолликула в просвет маточных труб. Данный процесс называется овуляцией.

Именно в это время может произойти оплодотворение. При подготовке к овуляции заканчивается первое деление мейоза. Второе деление происходит уже непосредственно перед оплодотворением, после контакта яйцеклетки и сперматозоида.

В период деления половые клетки очень чувствительны к повреждающим внешним воздействиям (химические вещества, радиация и т. д.). Поэтому, например, доза радиоактивного облучения, не представляющая опасности для здоровья взрослого организма, может вызвать серьезные нарушения генетического аппарата половых клеток.

Потенциально более опасными в этом случае являются воздействия на женский организм, поскольку запас гамет, полученный еще до рождения, остается постоянным в течение всей жизни и с каждым новым повреждающим воздействием увеличивается вероятность появления генетических заболеваний у потомства.

Впервые на это явление обратили внимание после атомных бомбардировок японских городов в конце второй мировой войны, а также испытаний ядерного оружия, которые производились первое время в атмосфере и на поверхности земли, что приводило к радиоактивному заражению обширных территорий, в том числе и в бывшем СССР.

Неоднократно описывались случаи, когда получившие незначительную дозу облучения беременные женщины сами оставались здоровыми, рожали в положенный срок здоровых девочек и только много лет спустя у потомства этих дочерей проявлялись грубые генетические аномалии. Это явление иногда называют «эхом Хиросимы».

В подобных случаях доза облучения была относительно безвредной для организма матери, а также для защищенного материнским организмом плода. Однако половые клетки матери, как и половые клетки еще не родившейся дочери, оказывались поврежденными.

Изучение таких случаев - одна из основных причин заключения в 1963 г. Международного договора о запрещении ядерных испытаний на поверхности земли, под водой, в атмосфере и космосе. Этим же обусловлены наиболее мрачные прогнозы последствий катастроф, подобных аварии на Чернобыльской АЭС.

Опасность нарушений в генетическом материале после заражения местности угрожает неизмеримо большему числу людей, чем принято считать, так как пострадавшими являются не только те, кто попал под облучение, но и их позднее родившиеся дети. Естественно, что все явления, о которых шла речь, учитываются при разработке санитарных норм, в частности на производстве. Существуют определенные виды трудовой деятельности, которые не рекомендуются женщинам возрасте до 45 лет.

После формирования половых клеток наступает оплодотворение – процесс слияния мужских и женских гамет (сперматозоидов с яйцеклетками), завершающийся образованием зиготы.

Данный процесс может происходить на разных этапах формирования яйцеклетки: до начала мейоза (ресничные и круглые черви), на стадии метафазы I (некоторые моллюски), метафазы II (позвоночные животные, в включая человека) и после завершения мейоза (иглокожие, в частности морские ежи).

Наружное оплодотворение, которое протекает во внешней, чаще всего водной, среде (кишечнополостные, многие кольчатые черви, рыбы и земноводные), содержит элементы поиска яйцеклетки подвижным сперматозоидом.

Один из таких элементов – движение сперматозоидов, направляемое градиентом специальных низкомолекулярных веществ (гиногамонов), которые выделяются яйцеклеткой.

Внутреннее оплодотворение, характерное для большинства наземных животных, происходит внутри организма, и в этом случае направление движения сперматозоидов направляется женскими половыми протоками.

Достигнувшие яйцеклетки сперматозоиды вступают с ней в контакт, но только один из них завершает оплодотворение, обеспечивая попадание в яйцеклетку своего ядра.

При контакте головки сперматозоида с наружными оболочками яйцеклетки из головки сперматозоида происходит выброс ферментов, которые локально разрушают эти оболочки. В результате головка сперматозоида контактирует с плазмалеммой яйцеклетки и происходит слияние мембран гамет с образованием цитоплазматического канала, через который ядро сперматозоида перемещается в цитоплазму яйцеклетки. Начальные этапы процесса сдияния мембран гамет являются видоспецифичными, поэтому яйцеклетка может оплодотворятся только сперматозоидами своего вида.

Контакт с первым сперматозоидом вызывает активацию яйцеклетки, предотвращающую участие в оплодотворении других сперматозоидов.

Это достигается двумя механизмами. Во-первых, происходит изменение наружного заряда плазмалеммы яйцеклетки (в ней открываются каналы для ионов натрия) и сперматозоиды уже не могут сливаться с ней. У млекопитающих данный механизм отсутствует.

Во-вторых, яйцеклетка секретирует специальные ферменты, которые отсоединяют сперматозоиды от первичной оболочки, отслаивают ее от плазмалеммы и делают ее устойчивой для ферментов проникновения сперматозоидов.

Проникшее в яйцеклетку гаплоидное ядро сперматозоида сливается с ее гаплоидным ядром, в результате чего образуется диплоидная зигота и начинается эмбриогенез.

Перед слиянием в обоих ядрах происходит репликация ДНК, поэтому зигота сразу приступает к делению.

У некоторых видов рыб активация яйцеклетки может происходить при контакте со сперматозоидами других видов рыб. В этом случае слияния гамет не происходит и к эмбриогенезу приступает неоплодотворенная яйцеклетка. Для таких видов, например карасей, характерно существование бессамцовых популяций.