Типы питания микроорганизмов

Источник энергии	Донор электронов	Источник углерода
Органические вещества	СО2
Свет	Органические вещества	Фотоорганогетеротрофия	Фотоорганоавтотрофия
Неорганические вещества	Фотолитогетеротрофия	Фотолитоавтотрофия
Энергия химических связей	Органические вещества	Хемоорганогетеротрофия	Хемоорганоавтотрофия
Неорганические вещества	Хемолитогетеротрофия	Хемолитоавтотрофия

Высшие животные и растения способны только к хемоорганогетеротрофии и фотолитоавтотрофии соответственно, тогда как у микроорганизмов представлены все типы метаболизма, к тому же многие из них способны к переключению на другой тип питания в зависимости от условий существования.

Набор потребляемых органических веществ у некоторых микроорганизмов очень широк (например, у представителей родов Pseudomonas и Actinomyces) или достаточно узок. Так, облигатные метилотрофы могут расти только на одноуглеродных соединениях. У некоторых микроорганизмов потребности в питании так сложны, что они способны развиваться только внутри клетки-хозяина (например, риккетсии и хламидии). В то же время, ряд микроорганизмов может употреблять сложные неприродные соединения (пластики, красители, пестициды и др.) в качестве источников энергии и углерода.

38. Характеристика автотрофного и гетеротрофного типов питания

По характеру пищи, используемой в процессе жизнедеятельности, все живые организмы делятся на автотрофных и гетеротрофных. Неорганические составные — CO2, H2O и др. — служат основной пищей для автотрофных организмов (большинство растений), которые синтезируют из них путём фотосинтеза или хемосинтеза органические вещества: белки, жиры, углеводы, — составляющие пищу гетеротрофных организмов (ряд растений, все Грибы, животные и человек). Помимо белков жиров и углеводов гетеротрофным организмам необходимы витамины, нуклеиновые кислоты и микроэлементы.

Автотрофы — организмы, синтезирующие из неорганических соединений органические вещества. Часть организмов (фотоавтотрофы) использует для этого энергию солнца. К ним относятся высшие растения (исключение составляют растения-паразиты), водоросли (фотоавтотрофные протисты), фотосинтезирующие бактерии. Они получают энергию в ходе фотосинтеза, осуществляющегося в хлоропластах (эукариоты) или на клеточных мембранах (прокариоты). В ходе фотосинтеза образуется не только глюкоза, но и аминокислоты, используемые для построения белков. Другие организмы используют для этого энергию, высвобождающуюся в ходе химических реакций. Такие организмы называются хемоавтотрофами. К хемотрофам относятся хемосинтезирующие бактерии, образующие органику в ходе хемосинтеза. Автотрофы являются продуцентами в сообществах, именно они составлют первый ярус в пищевой пирамиде (первые звенья пищевых цепей)

Гетеротрофы — организмы, которые не способны синтезировать органические вещества из неорганических. Для синтеза необходимых для своей жизнедеятельности органических веществ им требуются органические вещества, произведённые другими организмами. В процессе пищеварения пищеварительные ферменты расщепляют полимеры органических веществ на мономеры. В сообществах гетеротрофы — это консументы различных порядков и редуценты.

Некоторые организмы (например, хищные растения) сочетают в себе признаки как автотрофов, так и гетеротрофов. Такие организмы называются миксотрофами.

У низших организмов выделяют три типа питания продуктами в основном растительного происхождения, т.е. гетеротрофного питания: симбиотический, паразитический и сапрофитный.

При симбиотическом питании один организм питается отходами другого, не причиняя ему вреда. Например, нитрифицирующие бактерии, живущие на бобовых растениях снабжают их азотом. В кишечнике млекопитающих находятся бактерии, помогающие расщеплять питательные вещества, например кишечная палочка E.coli. Благодаря безвредности данной бактерии для человека она широко используется при создании БСС.

При паразитическом питании организм-паразит разрушает системы жизнедеятельности организма-хозяина.

При сапрофитномпитании организмы выделяют ферменты на мертвый или разлагающийся органический материал. К ним относятся грибы, ряд бактерий и насекомых. Некоторые сапрофиты выделяют ферменты протеазы, способные разлагать белки, растворять оболочки других клеток, в том числе болезнетворных. Поэтому протеазы широко применяют в качестве объектов биотехнологии в моющих средствах, а также в БСС для обнаружения с помощью ферментативных реакций различных специфичных для них белков-субстратов

39. Фотоавтотрофы. Фотосинтез у бактерий

Фотосинтезные бактерии разнообразны по своим свойствам. Среди них как одноклеточные, так и многоклеточные формы, но все они организованы проще, чем водоросли и высшие растения. Обитают фототрофные бактерии главным образом в пресных и солёных водоёвах, лишь некоторые цианобактерии растут и в независимых условиях.
Определённые виды образуют симбиозы с другими организмами, например, цианобактерии вместе с грибами входят в состав лишайников.
На данном этапе эволюции вклад фототрофных бактерий в биоконверсию солнечной энергии
меньше, чем водорослей и особенно высших растений. Но в некоторых экосистемах им принадлежит весьма существенная роль, иногда положительная, иногда отрицательная.
Достаточно напомнить, что массовое развитие в водоёмах цианобактерий загрязняет их, а нередко накаливаются токсичые вещества. Бороться с этим явлением очень сложно.
В то же время некоторые цианобактерии, а также многие пурпурные и зелёные бактерии участвуют в окислении такого ядовитого соединения, как сероводород. В результате в водоёмах может образоваться довольно много серы и сульфатов. Исследование распространения и деятельности фототрофных бактерий в периоде составляет важный раздел экологии, большой вклад в который внесли работы доктора биологических наук В. М. Горленко. Он и его сотрудники обследовали многие водоёмы и обнаружили новые виды фототрофных бактерий с интересными особенностями.
Достаточно долго

считалось, что способность разных организмов к фотосинтезу связана только с особыми пигментами — хлорофиллами. Действительно, большинство фототрофов их содержат, однако у галобактерий в фотосинтезе участвует не хлорофилл, а пигмент каротиноид, связанный с белком. Этот комплекс получил название бактериоробопсина,

поскольку он похож на зрительный пигмент сетчатки глаза животных — родопсин. Это открытие оказалось очень важным для понимания механизма фотосинтеза. В частности, исследования, проведенные в мгу под руководством профессора Ф. Ф. Литвина, подтвердили предположение, что у фототрофов, бактериородопсин и хлорофилл, различны начальные стадии процесса преобразования энергии света.
Долгое время фотосинтез изучался только на растениях, и был сделан вывод, что в результате этого процесса, идущего с выделением молекулярного кислорода, из углекислоты и воды синтезируются в основном углеводы.

Опыты с пурпурными и зелёными бактериями показали, что при синтезе органических веществ из углекислоты они используют в качестве восстановителя не воду, а сероводород, серу, тиосульфат, молекулярный водород. Соответственно в среду выделяются продукты окисления этих веществ, а не кислород.

Например, если утилизируется сероводород, то, как говорилось выше, образуется молекулярная сера, которая потом может окислиться до сульфата. Такой фотосинтез без выделения молекулярного кислорода свойственен и некоторым другим бактериям. Но цианобактерии, так же как и водоросли и высшие растения, образуют кислород. Следовательно, уже на уровне подобных бактерий произошло очень важное в эволюционном плане изменение механизма фотосинтеза: появилась способности использовать воду и выделять кислород. Это сделало данные фототрофы независимыми от присутствия в среде таких веществ, как, например, сероводород, который имеется лишь в некоторых эко системах ив ограниченном количестве. Они получили возможность расти в более разнообразных условиях, с начало в воде, а потом и на суше. В конечном счёте эволюция привела к возникновению высших растений, доминирующих сейчас среди других фототрофов.

Фотосинтезирующие организмы на земле ежегодно ассимилируют за счёт солнечной энергии 3*10в11 тонн углекислоты. У большинства из них этот процесс идёт по так называемому циклу Калвина. Одно время считали, что цикл Калвина для автотрофов, т. е. для организмов, у которых углекислота может быть единственным источником углерода, - универсальный путь. Но исследование фототрофных зелёных серобактерий показало, что существует иная система автотрофной ассимиляции углекислоты с участием других реакций.

Эти работы послужили основанием изучения данного процесса у других организмов. Найден ещё один нециклический путь (например, у бактерий), что раньше для автотрофов считалось невозможным. Есть данные и о других путях автотрофной ассимиляции углекислоты, но это пока не завершенные работы.

В результате фототрофных бактерий доказано также, что при фотосинтезе может ассимилироваться не только углекислота, но и органические соединения: ацетат, пируват, метат и ряд других.

Более того, есть фототрофные микроорганизмы, которые растут только при использовании органических веществ и ассимилируют углекислоту в ограниченном количестве. Вероятно, способности к фотоассимиляции органических веществ возникла раньше, чем фиксация углекислоты.

40. Хемоавтотрофы. Хемосинтез у бактерий

Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом. К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH₃ > HNO₂ > HNO₃).

Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe²⁺ > Fe³⁺).

Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H₂S +?O₂ > S + H₂O, H₂S + 2O₂ > H₂SO₄).

В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.

Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод.

Основы хемосинтеза

Хемосинтез можно определить как тип питания бактерий, основанный на усвоении за счет окисления неорганических соединений. Хемосинтезом также можно назвать процесс синтеза органических соединений из неорганических за счет химической энергии, получаемой при окислении неорганических веществ (серы, сероводорода, железа, аммиака, нитритов).

В результате окисления выделяется энергия, которая запасается бактериями в виде АТФ. Основное отличие хемосинтеза от фотосинтеза заключается в том, что не используется энергия света и не выделяется кислород.

Синтез органики может происходить не только за счет солнечного света, но и за счет ресурса, освоение которого не требует такой продвинутой антенной техники, как фотосистемы на основе пигментов сложного строения,- за счет энергии, запасенной в химических связях неорганических веществ. Это так называемый хемосинтез.

Организмы, способные к хемосинтезу и не нуждающиеся во внешнем источнике органических веществ, называются хемоавтотрофы. Хемоавтотрофы встречаются только среди бактерий, причем в современном мире разнообразие хемосинтетических бактерий невелико. Они были открыты в конце XIX в. отечественным микробиологом С.Н.Виноградским. Однако, как и в случае с зелеными и пурпурными бактериями, многие бактерии, способные к хемосинтезу, все же нуждаются в определенных органических веществах и к автотрофам формально отнесены быть не могут. Вто же время понятно, что принципиальна сама способность к хемосинтезу, которая может служить основой для становления хемоавтотрофии.

Рассматривая варианты бактериального фотосинтеза, мы с вами коснулись вулканизма, имеющего прямое отношение к данной теме. И действительно, те же самые вещества, которые фототрофные бактерии использовали в качестве доноров электронов для фотосинтеза, могут быть использованы хемоавтотрофами для получения энергии путем их окисления без привлечения энергии света. Хемоавтотрофные бактерии могут использовать в качестве источника энергии, т. е. в качестве восстановителей:

1) соединения серы;

2) водород;

3) соединения азота;

4) соединения железа;

и предположительно:

5) карбонат марганца MnCO₃ до оксида марганца Mn₂O₃;

6) оксид трехвалентной сурьмы Sb₂O₃, окисляя его до пятивалентной Sb₂O₅. хемосинтез хемоавтотрофная бактерия

Так называемые бесцветные серные бактерии развиваются в сероводородных источниках, в том числе и горячих (некоторые имеют температурный оптимум около 50 ^оС), и даже в источниках, представляющих собой слабую (вплоть до однонормальной, рН= 0) серную кислоту или насыщенный раствор поваренной соли. Некоторые из этих бактерий встречаются в почве, в месторождениях серы и в некоторых разрушающихся горных породах (способствуя их так называемому сернокислому выветриванию). Естественно, к разным условиям приспособлены разные виды этих бактерий. Многие из них не только способны окислять одно какое-то соединение серы, а последовательно повышать ее степень окисления, т. е. окислять сероводород (H₂S) до молекулярной серы (S), а молекулярную серу - до тиосульфата (S₂O₃^-), тиосульфат - до сульфита (SO₃^-), сульфит- до сульфата, т. е. серной кислоты (SO₄^-). При этом степень окисления серы увеличивается от -2 до +6. Немудрено, что для хемосинтеза выбран такой элемент, как сера, степень окисления которого способна варьировать в столь широких пределах.

Некоторые способны окислять серу даже из нерастворимых сульфидов тяжелых металлов. Такие бактерии используются для разработки обедненных месторождений этих металлов. Воду с бактериями пропускают через измельченную руду, представленную сульфидами, и собирают ее, обогащенную сульфатами соответствующих металлов.

Как мы знаем, все, что нам нужно от любых источников энергии, это получить АТФ. Получение АТФ на основе восстановления серы может идти двумя путями.

Самый поразительный путь - почти прямой. Он реализуется как минимум при окислении сульфита. Сульфит взаимодействует с АМФ с образованием аденозинфосфосульфата (АФС). Именно в этой реакции степень окисления серы меняется с +4 до +6, причем высвободившиеся электроны передаются в цепь переноса электронов для окислительного фосфорилирования. Молекула АФС, в свою очередь, заменяет сульфатную группу на остаток свободной фосфорной кислоты из раствора с образованием АДФ, тогда как сульфат высвобождается в раствор. (На всякий случай напомним, что каждая такая реакция катализируется специальным ферментом.) АДФ уже содержит одну макроэргическую связь. Фермент аденилаткиназа из двух молекул АДФ делает одну молекулу АТФ и одну АМФ. Фермент катализирует соединение непосредственного источника энергии - соединения серы - с АМФ, а следующий фермент - замещение остатков одной кислоты на другую с образованием АТФ. Отнятые у серы электроны могут направляться в цепь переноса и без фосфорилирования АМФ - в этом случае окисление серы производится непосредственно одним из цитохромов.

В обоих процессах задействовано окислительное фосфорилирование, требующее свободного кислорода. Поэтому бактерии-хемосинтетики - это, как правило облигатные аэробы.

Данный пример нам показывает, что: 1) пути получения АТФ при хемосинтезе отличаются разнообразием и 2) среди них есть и очень простые; возможно, они эволюционно возникли самыми первыми.

Чтобы окислять серу и извлекать из одного этого энергию без привлечения ее дополнительных источников, современные хемосинтетические бактерии нуждаются в сильном окислителе, и им является кислород. Это или молекулярный кислород воздуха, или кислород нитратов (NO₃^-). Как вы знаете, нитраты, т. е. селитра, очень хороший окислитель и используется при изготовлении пороха.

Бактерии, использующие в качестве единственного источника энергии окисление водорода, - водородные бактерии, живут в почве и водоемах. Окисление водорода происходит через цитохромы с использованием цепи переноса электронов, т. е. с использованием молекулярного кислорода как акцептора электронов. Таким образом, для жизни этих бактерий необходимо присутствие в среде не только водорода, но и кислорода- фактически они живут на гремучей смеси и используют энергию, которая могла бы выделиться в результате сгорания водорода. Это довольно большая энергия, и используют они ее достаточно эффективно - до 30 %. Общее уравнение водородного хемосинтеза таково, что на шесть молекул окисленного водорода приходится одна фиксированная в синтезируемых органических соединениях молекула СО₂.

Любопытно, что водород, используемый водородными бактериями, выделяется в качестве побочного продукта жизнедеятельности другими бактериями - обычными гетеротрофными, которые используют в качестве источника энергии готовую органику. Одновременное присутствие водорода и кислорода - опять-таки очень редкая экологическая ситуация. Возможно, именно поэтому все водородные бактерии могут усваивать уже готовые биологические органические вещества

Хемосинтез на основе азота осуществляют нитрифицирующие бактерии. Как вы знаете, азот, как и сера, относится к элементам, легко меняющим степень окисления. Имеется две группы нитрифицирующих бактерий. Одна восстанавливает аммоний (NH⁴⁺) до нитритов (NO^2-), при этом степень окисления азота меняется с -3 до +3. Вторая группа окисляет нитриты до нитратов (NO₃^-), повышая степень окисления азота до +5. Все нитрифицирующие бактерии - облигатные аэробы. Электроны от азота передаются в цепь переноса электронов посредством флавопротеина (содержащего флавин) либо через цитохромы.

Имеются также бактерии, способные окислять двухвалентное железо до трехвалентного. Из них способность к автотрофному существованию доказана только для нескольких видов, являющихся одновременно серными бактериями и способных окислять молекулярную серу и различные ее соединения с кислородом и тяжелыми металлами. Общее уравнение хемосинтеза в этом случае выглядит так:

4Fe²⁺SO₄ + H₂SO₄ +O₂ = 2Fe³⁺₂(SO₄)₃ + 2H₂O.

Такие бактерии, живущие в болотах, образуют болотные месторождения железа.

Все рассмотренные хемоавтотрофы получают энергию путем окисления неорганических веществ и запасают ее в виде молекул АТФ. Энергия, запасенная в АТФ, используется ими для фиксации углекислоты и построения биологических органических молекул. Для этого все они используют уже рассмотренный нами цикл Кальвина. Вспомним, однако, что в этом цикле, помимо АТФ, необходим еще и НАДФ-Н. В то же время энергетического выигрыша от окисления всех используемых для хемосинтеза веществ недостаточно для восстановления НАДФ-Н из НАДФ+. Поэтому его восстановление идет в виде отдельного процесса с затратой части АТФ, полученной в ходе хемосинтеза.

Хемосинтез представляет заманчивую возможность использования энергии неорганических соединений элементов, которые легко меняют степень своего окисления, для получения АТФ и синтеза органических веществ путем фиксации углекислого газа. Однако, существует четыре обстоятельства.

1. Большинство известных случев хемоавтотрофии требуют свободного кислорода в качестве окислителя, в редких случаях он замещается кислородом нитратов. А как вы помните, кислород в атмосфере является продуктом фотосинтеза. Все это означает, что с точки зрения геохимического круговорота веществ хемосинтез на Земле сейчас вторичен по отношению к фотосинтезу.

2. Такие вещества, как аммиак, сероводород и водород, часто сами образуются в результате жизнедеятельности бактерий, правда совсем других, которые используют для получения энергии и построения вещества своего тела такой эффективный ресурс, как уже готовая органика. Таким образом, во многих случаях за счет хемоавтотрофов общее количество органики не прирастает. Они просто являются элементами общей цепи ее расщепления, включающей множество микроорганизмов - просто на этом этапе добавляется локальный ресинтез органики из СО₂ за счет энергии каких-то промежуточных соединений, образованных в процессе ее глобального разложения.

3. Преобладающий в настоящее время на планете тип хемосинтеза - окисление сероводорода вулканического происхождения.