История экологии

Официальное «рождение» экологии датируется 1866 годом, когда этой науке дал определение Э. Геккель. Он писал: «Под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов к окружающей среде, куда мы относим в широком смысле все «условия существования». Они частично органической, частично неорганической природы; но как те, так и другие имеют весьма большое значение для форм организмов, так как они принуждают их приспосабливаться к себе. К неорганическим условиям существования, к которым приспосабливаются все организмы, во-первых, относятся физические и химические свойства их местообитаний – климат (свет, тепло, влажность и атмосферное электричество), неорганическая пища, состав воды и почвы и т.д. В качестве органических условий существования мы рассматриваем общие отношения организма ко всем остальным организмам, с которыми он вступает в контакт и из которых большинство содействует его пользе или вредит. Каждый организм имеет среди остальных друзей и врагов, таких, которые способствуют его существованию, и тех, что ему вредят. Организмы, которые служат пищей остальным или паразитируют в них, во всяком случае, относятся к данной категории условий существования» (Haeckel, 1866, цит по: Г.А. Новиков, 1970).

Круг вопросов, очерченных Геккелем, интересовал любого пользователя природой, так как жизнь консумента-человека была невозможна без растений и животных, которые служили и продолжают служить ему пищей. И потому даже до начала цивилизации в период собирательства человек не мог не интересоваться тем, в каких условиях обитают интересующие его ресурсные виды живых организмов. Без минимума знаний об этом он был обречен на голод и гибель.

I.

Первые сведения об экологических представлениях человека датируются теми же годами, что и появление письменности (Розенберг, 2007). Зачатки будущей науки содержались в самых ранних письменных памятниках культуры древности – в египетских «текстах пирамид» (XXV-XX вв. до н. э.), в Аккадской мифологии Вавилона (XXII-XVIII вв. до н. э.), в индийских эпических поэмах «Махабхарата» и «Рамаяна» (VI-IV вв. до н. э.). В частности, на прирамиде Хеопса были начертаны слова: «Люди погибнут от неумения пользоваться силами природы и от незнания истинного мира». Первыми экологами Г.С. Розенберг считает древнегреческих поэтов и философов – Гомера, Фалеса, Эмпедокла, Гиппократа, Демокрита, Платона, Аристотеля, Теофраста и римских прагматиков – Варрона, Сенеку, Плиния Старшего и многих других. В особенности велик вклад «отца зоологии» Аристотеля и «отца ботаники» Теофраста. Аристотель (кстати, учитель Теофраста) описал 500 видов животных с характеристикой их образа жизни, включая такие важные особенности, как способность к миграциям и переход в состояние зимнего полупокоя. Теофраст стоял у истоков учения об адаптивных типах растений (жизненных формах) и о географической зональности.

II.

К первым экологам периода Возрождения, который наступил осле длительной «средневековой научной пустыни», С. Розенберг отнес всех значительных естествоиспытателей и философов – Леонардо да Винчи, Ф. Бэкона, Р. Бойля, Менцеля, Ф. Реди, Дж. Рея. Однако все перечисленные философы и естествоиспытатели представляют младенческий период науки, о более или менее серьезном вкладе в ее развитие можно говорить, лишь анализируя научное наследие XVIII-XIX вв.

III.

XVIII-XIX вв. были временем появления тех ростков экологии, которые пышно расцвели в следующем столетии. В эти годы формируются представления об адаптациях (приспособлениях) организмов к условиям среды, зарождаются идеи популяционной экологии, представления о биогенном круговороте веществ (экосистемный подход) и единстве жизни на Земле (биосферный подход).

Ростки экологии связаны с рядом крупных исторических фигур, предтечей экологии, которые создали предпосылки для ее расцвета в ХХ в. К. Линней (1707-1778). Великий натуралист, посвятивший свою жизнь идее создания системы знаний о разнообразии живых организмов. При описании видов Линней указывал их связь с условиями среды и сведения о распространении, то есть был одним из первых аутэкологов. В работах Линнея упоминаются растительные сообщества, которые позднее будут использоваться как маркеры границ экосистем. Линней развивал представления об «экономии природы» и считал, что в природе существует созданное Богом равновесие, которое достигается взаимными отношениями всех естественных тел. Для поддержания этого равновесия наряду с размножением и существованием организмов необходимо и их разрушение. По Линнею, гибель одного организма делает возможным существование других. Идея равновесия входит в фундамент теории экологии с той лишь разницей, что современный эколог считает это состояние экосистем формирующимся не в одночасье «сверху» (Богом), а в результате сложного процесса эволюции и коэволюции (взаимного приспособления). Кроме того, экологическое равновесие понимается не как неизменный феномен, а как среднее состояние, вокруг которого статистически меняются параметры, характеризующие организмы, популяции, их сообщества, конкретные экосистемы и всю биосферу.

А.Л. Лавуазье (1743-1794). Этот выдающийся химик стоял у истоков экосистемного подхода. В докладе «Круговорот элементов на поверхности земного шара» (1792) Лавуазье обосновал суть биологического круговорота главного элемента органического вещества – углерода, который растения берут из воздуха, а при разложении органического вещества он вновь возвращается в атмосферу. Причем, если другие естествоиспытатели этого времени считали процесс разрушения мертвого органического вещества физическим, то Лавуазье первым предположил наличие в природе группы организмов, которые разлагают мертвое органическое вещество. По существу он сформулировал представления о трех функциональных группах организмов – продуцентах, консументах и редуцентах (без использования этих терминов). Спустя 70 лет, Л. Пастер в своем докладе об успехах химических и биологических наук «Роль брожения в природе» специально подчеркнул вклад Лавуазье в понимание сути процесса круговорота веществ.

Ж.Б. Ламарк (1744–1829). Выдающийся биолог-эволюционист, сформулировал представления об адаптациях – приспособлениях организмов к условиям среды. Он считал, что в природе действуют специальные законы, которые управляют адаптивной эволюцией (в ХХ в. такие представления будут названы номогенезом).

С именем Ламарка связаны истоки концепции биосферы как «глобального результата» переработки организмами неорганического вещества. Ламарк призывал к изучению законов, по которым живет природа, и считал, что человек наносит себе (и природе) зло именно потому, что не знает или игнорирует эти законы.

Ламарк был одним из первых представителей алармизма (футурологов, предсказывающих конец мира). Он считал, что человек погубит себя путем разрушения своей среды обитания. Поразительно, что такой прогноз был сформулирован в начале XIX столетия, т.е. примерно за сто лет до начала научно-технической революции, которая привела к резкому усилению влияния человека на природу.

Ламарк, независимо от Лавуазье, различал две функциональные группы организмов биосферы: продуценты-растения и консументы-животные (разумеется, также без использования этих терминов). Ламарк считал все живые существа способными создавать сложные соединения, но растения в качестве исходного материала используют находящиеся в «свободном состоянии» основные элементы (т.е. неорганические вещества), а животные могут использовать только соединения, изначально образованные растениями (органические вещества). Однако, признавая «постоянное разрушение сложных веществ» одним из основных законов природы, Ламарк, в отличие от Лавуазье, считал, что разрушение – это чисто физический процесс. Таким образом, в работах Ламарка мы видим истоки аутэкологического (приспособление видов к условиям среды), экосистемного (круговорот веществ) и биосферного подходов.

Т. Мальтус (1766–1834). Экономист по основной специальности, Мальтус стал основателем популяционного подхода в экологии. Он сформулировал представления об экспоненциальном (т.е. с постоянно возрастающей скоростью) росте численности народонаселения. Его работы имеют значение в первую очередь для демографии как раздела социальной экологии (проблема перенаселения), тем не менее, они сыграли большую роль и для развития общей экологии. Последователем Мальтуса был Ч. Дарвин, который именно под влиянием его идей о способности любого вида к экспоненциальному росту численности и отсюда неизбежности перенаселения сформулировал представления о борьбе за существование и естественном отборе.

А. Гумбольдт (1769–1859). Этот великий путешественник, биолог и географ, внес вклад в аутэкологию, развив представления Теофраста о жизненных формах и о климатической зональности. Вслед за Ламарком, хотя, видимо, и без влияния его идей, Гумбольдт пришел к понятию биосферы. Он писал о необходимости построения целостной картины мира. В своем фундаментальном труде «Космос» Гумбольдт использовал понятие «жизнесфера», которое соответствует современному понятию «биосфера». Процесс познания природы, по его мнению, может быть достигнут лишь путем объединения знания о всех явлениях и существах, которые имеют место на поверхности Земли, поскольку «в этой грандиозной последовательности причин и эффектов ничто не может быть рассмотрено в изоляции».

К. Рулье (1814–1858). Профессор Московского университета, практически полностью очертивший круг задач экологии, хотя и не предложивший термина для обозначения этой науки. Он, в частности, писал: «Ни одно органическое существо не живет само по себе; каждое вызывается к жизни и живет только постольку, поскольку находится во взаимоотношении с относительно внешним для него миром» (Рулье, 1850; цит. по: Шилов, 1998). Рулье заложил основы учения о жизненных формах животных – обратил внимание на сходство внешнего строения разных видов, ведущих сходный образ жизни в той или иной среде («земляные», «водные», «воздушные» и др.). По существу он стоял у истоков экологии популяций и сообществ, когда писал «жизнь в товариществе и жизнь в обществе» (Чернова, Былова, 2005).

Ч. Дарвин (1809–1882). Опираясь на идеи Мальтуса, он создал учение о естественном отборе, который исключает перенаселение в природе за счет дифференцированного выживания и размножения особей и одновременно служит одним из механизмов адаптации организмов к условиям среды. Дарвин объяснил отличия естественного отбора от искусственного отбора, который человек ведет исходя из «эгоистической» полезности для себя растений и животных. В итоге искусственного отбора культурные растения и животные теряют свои приспособления к жизни в естественных условиях, оказываются обреченными на сосуществование с человеком и, как правило, не могут вернуться в дикую природу.

Э. Геккель (1834-1919). Как уже отмечалось, Геккелю принадлежит термин «экология». Кроме того, Геккель интуитивно подошел к понятиям экологической ниши и пищевой цепи, и в частности описал цепь «пальмы – насекомые – насекомоядные птицы – хищные птицы – клещи – паразитические грибы». Геккелем был предложен термин «бентос».

В.В. Докучаев (1846-1903). Докучаев рассматривал природный феномен почв как результат взаимодействия комплекса факторов почвообразования, главными из которых являются климат, растительность и материнская порода. По существу, Докучаев подошел к трактовке почвы как основного элемента экосистемы. С его именем связано рождение генетической классификации почв, отражающей явления широтной зональности и вертикальной поясности, вызванные изменениями климата. Он описал зональный ряд почв от подзолов и серых лесных до черноземов, каштановых и бурых пустынных почв.

Ученик Докучаева В.И.Вернадский назвал своего учителя «русским самородком».

Таким образом, в период предыстории экологии в XVIII-XIX вв. были заложены три основных подхода, которые получили развитие в ХХ в.:

– аутэкологический (Линней, Ламарк, Гумбольдт, Рулье, Дарвин, Геккель);

– популяционный (Мальтус, Дарвин);

– экосистемно-биосферный (Линней, Лавуазье, Ламарк, Гумбольдт, Геккель, Докучаев).

В ХХ в. теоретический арсенал экологии быстро пополнялся, формировались экологический лексикон и система представлений об особенностях отношений организмов и условий среды на разных уровнях организации:

– особи;

– популяции (более или менее ограниченной в пространстве совокупности особей одного вида с числом, достаточным для ее самоподдержания);

– сообщества (совокупности организмов разных видов одной или нескольких систематических групп в пределах одного местообитания; например, сообщества птиц, мышевидных грызунов, почвенных водорослей, фитоценозы – сообщества высших растений и т.д.);

– биоценоза (совокупности всех сообитающих организмов в пределах одного местообитания, т.е. всех сообществ; термин предложен К. Мебиусом);

– экосистемы (совокупности организмов и условий среды, включая и самую большую экосистему Земли – биосферу).

В.Г. Мордкович (2005) предлагает также говорить об уровнях флоры, фауны и биоты (совокупности всех видов) достаточно больших территорий масштаба природных зон. Эти уровни организации представляют интерес в том отношении, что биота играет роль пула (запаса) видов, из которого комбинируются ансамбли видов в сообществах и экосистемах.

Для экологии этого периода был характерен «романтический» дедуктивно-гипотетический подход, руководствуясь которым исследователи стремились вывести общие законы отношений организмов и условий среды, подобные законам физики. В дальнейшем, особенно в новейший период истории экологии, проверка этих «законов» на различных природных объектах показала, что большинство из них не являются универсальными. Тем не менее, костяк теории современной экологии, безусловно, сформировался под влиянием достижений ученых рассматриваемого периода, который называют «золотым веком теории экологии», и ее теоретические основы не претерпели каких-либо принципиальных, тем более революционных, изменений до наших дней. Понятия, принципы и закономерности, сформулированные в этот период, составляют теоретический фундамент экологии и подробно обсуждаются в следующих главах учебника. Поэтому здесь мы ограничимся лишь их перечислением с указанием авторов и ссылок на соответствующие разделы учебника. При этом мы отойдем от хронологической последовательности появления элементов теоретической экологии, которая, учитывая сравнительно небольшую продолжительность периода, не имеет существенного значения.

1. Принципы индивидуальности экологии видов и непрерывного изменения (континуума) состава сообществ (и экосистем) вдоль градиентов среды. Независимо сформулированы россиянином Л.Г. Раменским (1884-1953) и американцем Г. Глисоном (1882-1975). В дальнейшем эти принципы были развиты американскими экологами Дж. Кертисом (1913-1961), Р. Уиттекером (1920-1981) и Р. Макинтошем (род. 1924).

2. Понятие экосистемы как совокупности сосуществующих видов и условий среды их обитания, связанной потоками энергии. Предложено А. Тенсли (1871-1955)

3. Концепции экологической сукцессии (процесса изменения состава экосистемы под влиянием жизнедеятельности составляющих ее организмов) и климакса (от англ. climax) как устойчивого равновесного с климатом состояния с максимальными продуктивностью и биологическим разнообразием, к которому «стремится» любая экосистема. Сформулированы Ф. Клементсом (1874-1945), в дальнейшем развиты А. Тенсли и Р. Уиттекером.

4. Концепция экологической ниши как «профессии» вида в экосистеме, которая включает: место «работы»; ресурсы, необходимые для выполнения «работы»; график «работы»; тип выпускаемой «продукции» и характер отношений с другими «работниками», участвующими в совместном «производственном» процессе. Разработана Ч. Элтоном (1900-1991) и Дж. Хатчинсоном (1903-1991).

5. Логистическая (S-образная) кривая роста численности популяции при ограниченных ресурсах со сменой трех фаз: медленного, быстрого и медленного роста. Описана Р. Перлем (1879-1940). В дальнейшем выяснилось, что эта кривая была открыта еще в 1838 г. бельгийским математиком П.Ф. Ферхюльстом.

6. Математическая модель взаимоотношений «хищник – жертва». Предложена А.Д. Лотка (1880-1949) и В. Вольтерра (1860-1940). Суть ее заключается в том, что при пульсации численности популяций жертв и хищников пики численности хищников запаздывают по отношению к пикам численности их жертв.

7. Математические модели конкуренции. Предложены также В. Вольтерра и А. Лотка, но подтверждены русским ученым Г.Ф. Гаузе (1910-1986) в экспериментах с инфузориями. Гаузе сформулировал принцип конкурентного исключения: не могут сосуществовать два вида, занимающих одну экологическую нишу.

8. Концепция r- и К-отбора и соответственно r-стратегов и К-стратегов, различающихся по вкладу в репродуктивное усилие и специализированных для жизни в условиях нестабильных (с флюктуирующими ресурсами) и стабильных местообитаний. Разработана Р. Макартуром (1930-1972) и Э. Уилсоном. Как оказалось, еще в 1887 г. аналогичную систему из двух типов стратегий под названием «капиталисты» и «пролетарии» предложил Дж. Маклиод. Примерно в те же годы о двух направлениях эволюции писал Г. Спенсер (1820-1903).

9. Концепция С-, S- и R-стратегий, отражающих отношения организмов к благоприятности условий среды и интенсивности нарушений. Предложена Л.Г. Раменским в 1935 г., свои «ценобиотические типы» он назвал виолентами, патиентами и эксплерентами. Спустя 40 лет, эти типы были переоткрыты Дж. Граймом (род. 1935) и были названы конкурентами (С), стресс-толерантами (S) и рудералами (R).

10. Функциональный подход к экосистеме как «энергетической установке». Связан с именами Р. Линдемана (1915-1942), предложившего «правило 10%» для оценки эффективности перехода энергии с одного трофического уровня на другой, и Г.Г. Винберга (1905-1987) – автора основного метода измерения биологической продукции водных экосистем.

11. Концепция популяции как совокупности особей одного вида, связанной с определенным местообитанием, и при числе особей, достаточном для ее поддержания. В наиболее полном виде эти представления выразил Р. Перль в 1937 г. В российской литературе вопросы популяционной экологии рассматривались А.М. Гиляровым (1990), который писал о том, что популяционный подход ставит задачей изучить факторы, определяющие состав биоценозов. В противоположность этому, экосистемный подход концентрирует внимание на потоках вещества и энергии, протекающих через эти биоценозы.

12. Теория «островной биогеографии». Разработана Р. Макартуром и Э. Уилсоном, которые рассматривали число видов на острове как результат формирования равновесия между процессами вселения на остров новых видов и вытеснения уже прижившихся. В дальнейшем как острова стали рассматривать любые экосистемы-изоляты (массив леса среди пашни, высокогорную тундру, озеро и т.д.).

13. Концепция биосферы как «живой оболочки» планеты. Наиболее полно разработана В.И. Вернадским (1864-1945), обосновавшим геологическую роль жизни на Земле. Близкие представления сформулировал Дж. Лавлок (род. 1919) в концепции Геи (Гея – богиня Земли).

Перечисленные «краеугольные камни» фундамента теории экологии, за исключением принципа индивидуальности экологии видов, в той или иной мере тяготеют к «мифу» о высоком уровне целостности экологических явлений и наличии достаточно «жестких» связей между особями, популяциями, экосистемами и условиями среды. Этот подход получил название холизма (гр. холос – весь), или органицизма, так как при таком взгляде усматривается сходство явлений надорганизменного уровня с организмами (А.М. Гиляров).

IV.

Периодом современной экологии считаются последние тридцать лет ХХ в. Главную особенность этого периода хорошо выражает заголовок статьи Дж. Лотона (Lawton, 1999) «Есть ли в экологии общие законы?» (с однозначным ответом: таких законов нет). Г.С. Розенберг и др. (1999), характеризуя смену парадигм в экологии, подчеркивают, что экология стала более субъективной, пространство и время перестали быть простыми, и «экологический мир» стал динамичным. В этот период было показано, что большинство перечисленных в предыдущем разделе «романтических» законов экологии имеет ограниченные области экстраполяции. Исключений из этих «законов-правил» оказалось так много, что возникло сомнение в их правомочности. В этом непринятии идеи существования универсальных экологических законов, подобных законам физики – идеология современной экологии (табл. 1).

Таблица 1

Основные различия подходов «романтической» и современной экологии

Принцип экологической индивидуальности видов и их независимого распределения по градиентам среды в соответствии с симметричной колоколовидной кривой оказался не соответствующим действительности. В ряде случаев кривые распределения были асимметричными и даже полимодальными, что свидетельствовало о зависимости распределений видов друг от друга.

Как оказалось, самыми продуктивными и богатыми видами могут быть не климаксовые, устойчивые сообщества, а сообщества предклимаксовой стадии сукцессий. Конвергенция всего разнообразия экосистем природного района в одну климаксовую экосистему просто невозможна, в каждом природном районе есть несколько климаксовых экосистем. Сукцессии, ведущие к климаксу, оказались стохастическими, а не жестко детерминированными процессами, в ходе которых виды сменяют друг друга в четкой последовательности. В ходе сукцессии не обязательно происходит улучшение условий, повышение биологической продукции и видового разнообразия, возможно ухудшение условие среды и снижение как биологической продукции, так и видового богатства.

Самой «элегантной» математической модели «хищник – жертва» отказались «подчиняться» большинство пар хищников и жертв в реальных экосистемах. Во-первых, хищники, при истощении ресурсов одной популяции жертв, как правило, переключаются на потребление жертв из популяций других видов, что не предусмотрено моделью. Во-вторых, на динамику численности популяций хищников и жертв действует множество других факторов, которые не учтены моделью (паразиты, биологические ритмы и т.д.).

«Число Линдемана» (10%) оказалось слишком приблизительным выражением эффективности перехода энергии с одного трофического уровня на другой. Если такая эффективность наблюдается в звене «растение – фитофаг», то на высших трофических уровнях она может превышать 50%.

Принцип конкурентного исключения, согласно которому в одной экологической нише не могут сосуществовать два вида, также оказался не универсальным. Во многих случаях при сходной конкурентной способности видов и наличии сдерживающего фактора (нарушение, абиотический стресс, патогены, влияния конкурента и т.д.) виды могут не расходиться по разным нишам.

Кроме того, несколько видов могут поочередно занимать одну и ту же нишу или устойчиво сосуществовать в одной нише, если их конкурентные способности равны.

Далекой от реальности оказалась и модель формирования биоразнообразия на островах. Разные виды имеют разные шансы попасть на разные острова или быть вытесненными из их экосистем. И так далее.

Не оправдались надежды и на математическое моделирование, которое Р. Макинтош назвал «браком экологии и инженерии под дулом пистолета». Построенные модели были либо неадекватными природе и потому практически бесполезными для развития теоретической экологии, либо полученные с их помощью результаты оказывались в достаточной мере тривиальными и могли быть получены без применения моделей. «Всемогущие» компьютеры в ряде случаев также не улучшили, а ухудшили ситуацию, так как стали, по образному выражению Р. Маргалефа, причиной появления «компьютерного опиума в экологии», то есть утери экологами интуиции при оценке экологических закономерностей природы и очевидной переоценки возможности их математического описания. Все это вело к созданию видимости «большой науки» там, где ее нет.

Стало очевидным, что разнообразие биологических объектов, как популяционного, так и экосистемного уровня, столь велико, что крайне сложно отыскать всеобщие законы, которые бы объясняли происходящие процессы, пространственные закономерности и позволяли прогнозировать их. Для сужения сферы их действия (определения областей экстраполяции) экологам потребовалось ввести понятия биологического пространства и биологического времени.

Первое измерение связано с размером особей и их подвижностью (не может быть одно пространство у тли, зайца и слона), второе – с продолжительностью жизненного цикла (он также различается у бактерии, планктонной зеленой водоросли, ветвистоусого рачка, плотвы и сома). Такое многоуровневое двумерное биологическое шкалирование сделало представления экологов более реалистическими. Стало ясно, что популяция или фрагмент сообщества, стабильные в одном масштабе, могут быть нестабильными в другом масштабе (нередко, стабильность в крупном масштабе является суммой нестабильностей в мелком масштабе). При этом в последние годы усиливаются подходы «макроэкологии», т.е. анализа экологических закономерностей в глобальном масштабе, при котором погашаются «шумы», мешающие выявлению наиболее существенных закономерностей.

Современные экологи рассматривают живой покров планеты как сложно организованную иерархию (особей, популяций, сообществ, биоценозов, экосистем разного уровня) в осях биологического пространства и биологического времени, стохастичный, с очень «мягкими» связями между элементами, динамичный, постоянно отклоняющийся от состояния экологического равновесия.

Впрочем, в последние годы появляются и более оптимистические оценки современного состояния экологии: законы в экологии все-таки существуют, по крайней мере, в популяционной экологии (закон экспоненциального роста популяций).

Таким образом, к концу ХХ в. стала очевидной сложность создания системы«универсальных законов» экологии, и родилась новая «универсальная методология». Внимание исследователей переключилось на изучение более частных пространственных и временных закономерностей, неких «механизмов» организации популяций и экосистем. Для выполнения этих исследований имелись все необходимые предпосылки: в экологии уже сформировался развитый понятийный аппарат и был накоплен огромный массив эмпирических данных, которые можно сопоставлять с новыми материалами и вовлекать в повторную обработку часто с изменением ранее сформулированных выводов.

V

В период «золотого века» экологии в СССР сформировалась сильная группа экологов, в составе которой были В.В. Станчинский (1882-1942), Г.А. Кожевников (1866-1933) Д.Н. Кашкаров (1878-1941), С.А. Северцов (1891-1947), В.Н. Сукачев (1880-1967), Г.Ф. Гаузе (1910-1986) и др. Исследования советских ученых по уровню не уступали работам зарубежных коллег. В частности, В.В. Станчинским была разработана концепция трофодинамических цепей в биоценозе. Крупный историограф российской экологии Д. Вайнер в своей монографии «Экология в Советской России» назвал его «забытым гигантом советской экологии» и писал: «У нас есть основания для ответственного заключения о том, что В.В. Станчинский предвидел концепцию экосистемы, впервые предложенную в 1935 г. Артуром Дж. Тенсли» (1991).

С.А. Северцовым были разработаны основы популяционной экологии, Г.Ф. Гаузе выполнил беспрецедентные по оригинальности и тщательности эксперименты по изучению взаимоотношений инфузорий, что позволило ему сформулировать знаменитый «принцип Гаузе», который вошел в золотой фонд теории экологии.

Однако в эти годы формируется «научное» (антинаучное) направление Т.Д. Лысенко и И.И. Презента, причем именно Презент сконцентрировал свои усилия на погроме экологии как «буржуазной» науки, «чуждой задачам социалистического строительства». В эти годы идея организации заповедников как эталонов природы была подменена программой использования заповедников как полигонов «преобразования природы» – интродукции инорайонных видов, межвидовой и межродовой гибридизации с целью получения высокопродуктивных растений и животных. Особенно активно «неистовые интродукторы» проводили свои исследования на территории заповедника «Аскания-нова». Там можно было видеть пасущихся рядом зебр, зебу, карибу, страусов и даже зеброидов (гибридов лошади и зебры). Эти исследования, разумеется, не дали положительных результатов, а переключение сил на это «преобразование природы» стало причиной закрытия Степного института В.В. Станчинского, изучавшего процессы формирования автотрофной и гетеротрофной биомассы в степных биоценозах. Под запретом оказались все математические методы в экологии как «несоответствующие законам природы». Ими не владели ни Лысенко, ни Презент, ни их безграмотные последователи.

Кроме того, отсутствие статистической проверки полученных результатов позволяло выдавать за научные достижения откровенную халтуру. Российские экологи 1930-х годов были частью репрессированы, как В.В. Станчинский, частью вытеснены в другие сегменты науки (Г.Ф. Гаузе стал микробиологом).

Лишь в 1940-е гг. экологические исследования были возобновлены В.Н. Сукачевым. Однако для того, чтобы защитить эти исследования от опасных нападок Презента, «буржуазная экология» была переименована в «социалистическую биогеоценологию». Эта «защитная одежда» (в понимании Д. Вайнера) со временем стала, к сожалению, приносить не пользу, а вред, и способствовала изоляции советских биогеоценологов от экологии. Лишь в 1970-е годы, когда началось разрушение «железного занавеса», границы биогеоценологии и экологии были размыты. Этому способствовало то, что в СССР была опубликована целая серия зарубежных руководств по экологии: Р. Дажо (1975), Р. Риклефса (1979), Р. Уиттекера (1980), Э. Пианки (1981), Ю. Одума (1986), П. Джиллера (1988), М. Бигона и др. (1989), и др.

Сегодня термин «биогеоценоз» широко используется для обозначения однородных наземных экосистем, маркируемых растительными сообществами, но о биогеоценологии как науке говорят очень редко. В России в системе Академии наук работают четыре института экологической направленности: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова (г. Москва), Институт экологии растений и животных УРО (г. Екатеринбург), Институт экологии Волжского бассейна (г. Тольятти), Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов (г. Москва).

Из числа российских работ, выполненных в последние годы, отметим наиболее важные монографии: Г.А. Заварзина (2003) об экологии микробоценозов и их роли в биосфере; В.Г. Онипченко и др. (Alpine Ecosystems…, 2004) о закономерностях функционирования экосистем альпийских лугов; А.А. Тишкова (2005) о функциональной роли экосистем России; Ю.И. Чернова (2008) по широкому кругу проблем экологии и биогеографии (в первую очередь о растительности Арктики); И.И. Базилевич и А.А. Титляновой (2008) о круговоротах зольных элементов в экосистемах разных биомов планеты.

VI

Тем не менее, уровень экологических исследований в России в целом остается недостаточным. В 1977 г. ведущие российские экологи М.С. Гиляров, Г.А. Винберг и Ю.И. Чернов (цит. Чернов, 2008) сформулировали основные проблемы развития российской экологии, включив в их число следующие: экологические механизмы и адаптации к среде, регуляция численности популяций, управление продукционным процессом, изучение устойчивости природных и антропогенных ценозов, экологическая индикация.

Четверть столетия назад они считали, что для успешного решения этих проблем необходимо резко повысить материальное обеспечение экологических исследований. К сожалению, эта вполне обоснованная рекомендация не была реализована ни в социалистический период развития нашей страны, ни после перехода России к рыночной экономике.