Б – отпечаток на песчанике отдельных нитей

Тип Конодонты – микроскопические остатки зубного аппарата червеобразных животных размером до 4 см, вероятно, родственных щетинкочелюстным (беспозвоночным неясного систематического положения), широко распространенным в современных морях. По химическому составу (фосфорнокислый кальций) конодонты близки к зубам позвоночных. По внешнему виду эти зубовидные остатки подразделяются на простые (конусовидные), сложные (в виде изогнутых стержней) и платформенные. Морфологически конодонты быстро эволюционировали, благодаря чему являются важной для стратиграфии группой.

Древнейшие конодонты известны со среднего кембрия. Расцвет простых форм приходится на ордовик. Сложные и платформенные конодонты достигают наибольшего расцвета в девоне. Максимальное распространение конодонтов приходится на триас, а наиболее поздние находки относятся к верхнему мелу. По образу жизни носители конодонтов (конодонтофоры) относятся к планктону или нектону. Подавляющее большинство являлось морскими животными, но некоторые обитали в лагунных и опресненных водоемах.

Вопросы для самоконтроля:

1. Охарактеризуйте особенности типа Археоциаты и их роль в осадконакоплении.

2. Перечислите современных и древних членистоногих, дайте их классификацию и отметьте значение для стратиграфии.

3. Назовите классификационные признаки брахиопод и мшанок, укажите их значение для стратиграфии.

4. Укажите классификационные признаки типа Моллюски, отметьте значение для стратиграфии головоногих моллюсков.

5. Охарактеризуйте современных и древних представителей типа Иглокожие, укажите принципы их классификации.

6. Опишите образ жизни граптолитов, укажите их значение для стратиграфии.

7. Охарактеризуйте стратиграфическое значение конодонтов.

Тип Хордовые (Chordata) являются трехслойными вторичноротыми животными (C2 – ныне). Они снабжены хордой, являющейся уникальным опорно-двигательным аппаратом, подобным которому нет у остальных типов животного царства. У низших групп хордовых хорда существует в течение всей жизни, у остальных – известна лишь в эмбриональном состоянии, заменяясь на более поздних стадиях онтогенеза позвонками. Особенности онтогенеза хордовых указывают на наличие общего предка с иглокожими и полухордовыми. Тип разделяется на подтипы Оболочники, Бесчерепные и Позвоночные, резко различные во взрослой стадии, но сходные в эмбриональном развитии. Для стратиграфии наибольшее значение имеет подтип Позвоночные (Приложение 7).

Подтип Позвоночные (Vertebrata) подразделяются на бесчелюстных и челюстноротых, рассматриваемых в качестве инфратипов.

Бесчелюстные (Agnatha) (C3 – ныне) наиболее примитивны: вследствие отсутствия челюстей рот выполнял только всасывающие функции. Внешне ископаемые бесчелюстные были сходны с рыбами, отличаясь отсутствием челюстного аппарата, строением некоторых плавников и жабр. Ископаемые бесчелюстные имели кожистый скелет и обитали в опресненных водоемах, а современные формы способны обитать в морской и пресной воде. По количеству носовых отверстий бесчелюстные подразделяются на классы Парноноздревых и Непарноноздревых. Классы подразделяются на отряды. Установлены родственные связи современных бесчелюстных (миноги) с ископаемыми. Бесчелюстные имеют значительную ценность для стратиграфии как обитатели солоноватоводных и пресноводных водоемов силура и девона (рис.65).

Рис. 65. Отпечаток на песчанике бесчелюстной «рыбы» (S)

У Челюстноротых (Gnathostomi) с появлением челюстей, из которых нижняя была подвижной, рот стал выполнять функции захвата и удержания пищи, а с появлением вторичного нёба – её раздавливания и измельчения. Размеры тела челюстноротых варьировали в широких пределах (от 1-3 см до 33 м). Представители челюстноротых освоили практически все способы питания и все среды обитания. Инфратип Челюстноротые подразделяется на два надкласса: Рыбы и Четвероногие.

Надкласс Рыбы (Pisces) делятся на четыре класса: Пластинокожие (панцирные), Акантоды, Хрящевые и Костные (Приложение 8).

Класс Пластинокожие (Placodermi) характеризуются туловищными панцирями и подвижно сочлененными челюстями. По внешнему виду пластинокожие напоминают костнопанцирных бесчелюстных, отличаясь наличием челюстного аппарата и парных плавников. Морские формы (рис. 66), достигали 6 м в длину, (S2 – D). Антиархи – группа вымерших плакодерм (20-30 см в длину). У них заключены в панцирь не только голова и туловище, но и грудные плавники. Остатки их имеют большое значение для определения возраста и сопоставления девонских отложений. Придонные обитатели пресных и солоноватых водоёмов (рис. 68, 4).

Рис. 66. Реконструкция панцирной челюстной рыбы (S2).

Класс Акантоды(Acanthodei) имели небольшие размеры (26-50 см) и населяли преимущественно пресноводные водоемы. Целые экземпляры встречаются редко; обычно находят отдельные чешуи и зубы. В настоящее время стало возможным классифицировать эти остатки, в силу чего значение акантод для стратиграфии существенно возросло (S2 –P).

Класс Хрящевые рыбы(Chondrichthyes) имеют хрящевой скелет (D2 – ныне). У них впервые формируются обызвествленные тела позвонков. Современные хрящевые рыбы являются морскими хищниками, населяющими пелагиаль. Среди ископаемых представителей класса значительное распространение имели пресноводные формы. Хрящевые рыбы подразделяются на подклассы Акуловые (Пластиножаберные) и Цельноголовые. Акуловые, в свою очередь, делятся на собственно акул и скатов. Акулы (средний девон – ныне) характеризуются зубами конической формы с острыми режущими краями; корни зубов дуговидно изогнуты. Акулы имеют торпедообразую форму, достигая в длину 20 м. Зубы акул имеют стратиграфическую значимость для мезо-кайнозойских отложений. Скаты (поздняя юра – ныне) имеют тупые плоские зубы с уплощенными корнями. Ромбовидные тела скатов достигают в поперечнике 7 м. Подкласс Цельноголовые (D2 – ныне) характеризуется срастанием верхней челюсти с мозговой коробкой и более современным обликом позвонков. Вымершая группа палеозойских цельноголовых – «Брадиодонты» (поздний девон – триас) – характеризовалась широкими округлыми зубами, но в отличие от зубов скатов они не были скульптурированы. Тело цельноголовых имело веретеновидную форму длиной не более 1 м.

КлассКостные рыбы(Osteichthyes) в подавляющем большинстве случаев характеризуются обызвествленным костным скелетом (D – ныне). Наружный скелет состоит из чешуйного покрова, кожных костей головы, хрящевых и костных лучей в плавниках. У костных рыб впервые появляется плавательный пузырь. Форма рыб весьма разнообразна: от ромбовидной до змеевидной. Длина достигает 9 м. Они подразделяются на подклассы Кистеперые, Двоякодышащие и Лучеперые рыбы.

Подкласс Кистеперые рыбы характеризуются наличием теменного глаза, а также мускулистых плавников, позволяющих, ползать по дну, чешуей преимущественно ромбовидной формы. Размерами тела были значительными (до 5 м). Ископаемые кистеперые обитали преимущественно в пресных водоемах, современные, представленные единственным родом латимерия, населяют глубоководную зону Индийского океана.

Рис. 67. Живое ископаемое – кистеперая рыба латимерия

Подкласс Двоякодышащие рыбы имеют некоторые общие черты с кистеперыми, но отличаются от них отсутствием теменного глаза и строением зубов (рис. 68, 2). Они могли некоторое время находиться на суше и дышать воздухом. Длина тела до 2 м. Населяют только пресноводные водоемы, питаясь, в основном, растительностью. Раньше их считали предками земноводных, но в настоящее время это вызывает сомнение.

Подкласс Лучеперые рыбы – наиболее распространенный в настоящее время подкласс, представители которого достигают 9 м в длину. Они характеризуются развитием чешуи разных типов, наличием в плавниках лучевидных шипов, отсутствием непарного глаза. Среди ископаемых лучеперых широкое распространение получили хейролеписы (рис.68, 1) и палеониски (D3 – K 1), обеспечившие широкое распространение подкласса в течение каменноугольного и пермского периодов. В кайнозое началась вторая эпоха расцвета лучеперых.

Рис. 68. Древние рыбы: 1 – лучеперая рыба хейролепис, 2 – двоякодышащая, диптер, 3 – пластинокожая рыба, 4 – антиархи

К Надклассу Четвероногих ( Tetrapoda) принадлежат пять классов: Земноводные (Амфибии), Парарептилии, Пресмыкающиеся (Рептилии), Птицы и Млекопитающие (Приложение 7). По уровню организации четвероногие подразделяются на низших (амфибии) и высших, включающих остальные четыре класса. Для тетрапод характерно наличие легких, усложненное строение внутреннего скелета и зубной системы, наличие внешнего скелета (чешуя, панцири, когти, клюв, рога, волосы). Они в большинстве случаев являются наземными животными, иногда – первично- и вторичноводными.

Класс Земноводные (Amphibia) имеют общие черты, как с рыбами, так и с представителями высших тетрапод (D3 – ныне). С рыбами их сближает наличие жабр (на начальной стадии развития, реже – в течение всей жизни), размножение икрой, двояковогнутые позвонки и некоторые другие черты строения. Общими признаками с высшими тетраподами являются наличие четырех конечностей и связанных с этим плечевого и тазового поясов, положение теменного «глаза», а также наличие шейного и крестцового позвонков.

Позвонки земноводных по особенностям строения подразделяются на четыре типа. У древних и некоторых современных земноводных присутствует наружный скелет в виде щитков, пластин и покровных частей черепа. Облик земноводных различен: одни напоминают рыб, другие – лягушек, третьи имеют змеевидный облик (червяги). Длина тела у современных земноводных достигает 1,8 м, у ископаемых – 5 м. Классификация земноводных, основанная на строении черепа, осевого скелета и конечностей, остается дискуссионной. Некоторые группы (стегоцефалы) оказались сборными, имеющими разное происхождение. В частности, многие исследователи исключают из земноводных группу сеймуриаморфов, широко распространенных в пермском периоде. С тегоцефалы (панцирноголовые) (D₃ – K₁) населяли пресноводные внутри-континентальные водоемы (рис.69).Этовымершая группа земноводных, вышедших одними из первых на сушу в конце девона. Предками стегоцефалов являлись кистепёрые рыбы, скелет которых имеет много сходных черт с их скелетом. В настоящее время бо́льшую часть стегоцефалов включают в надотряд Labyrinthodontia ( лабиринтозубых).

Рис. 69. Самое древнее земноводное – акантостега, считается предком всех четвероногих животных

Современные земноводные, подразделяются на бесхвостых

(лягушки, жабы, квакши), хвостатых (тритоны, саламандры) и безногих (червяги).

В пермском периоде появились парарептилии сочетающие в себе признаки земноводных и рептилий. К ним относят некоторых сеймуриаморфов, частично котилозавров и древних черепах. Это были морские и пресноводные животные. Плотоядные (главным образом, рыбоядные) сеймуриаморфы (P) жили в воде и дышали жабрами. Растительноядные парейазавры ( P), имевшие головной панцирь, достигали 4 м в длину. У черепах (T – ныне) тело заключено в панцирь, достигавший в поперечнике 2 м. Зубной аппарат у них отсутствует.

Класс Пресмыкающиеся (Reptilia) (C – ныне) обладают способностью размножаться яйцами, что в совокупности с легочным дыханием и чешуей на коже обеспечило их независимость от водной среды. Таким образом, был расширен ареал обитания и характер пищи. Внешний вид, образ жизни и размеры рептилий резко различны. Наиболее древние группы обнаруживают сходство с земноводными и парарептилиями, более молодые – с птицами и млекопитающими вплоть до появления теплокровности, вторичного нёба, четырехкамерного сердца, перьев и шерсти. Столь же различен был их облик: одни напоминали рыб и ластоногих, другие – птиц, третьи – млекопитающих. Длина водных и сухопутных рептилий достигала 35-40 м, а размах крыльев летающих – 11-15 м. Наиболее известными ископаемыми рептилиями являются динозавры, ихтиозавры и птерозавры, а среди современных – крокодилы, черепахи, змеи, ящерицы (Приложение 9).

Намечается комплекс признаков специфичных для элементов скелета рептилий. В отличие от парарептилий череп рептилий имеет височные окна. От земноводных рептилии отличаются наличием грудной клетки, образованной сращением ребер с грудиной. От птиц и млекопитающих их отличает, в первую очередь, строение и количество позвонков. Выделяется четыре типа строения черепа. По строению черепа и конечностей, в сочетании с другими признаками, выделяется пять подклассов рептилий: ихтиозавры, синаптозавры, чешуйчатые, архозавры и синапсиды. Систематика рептилий остается дискуссионной. Большинство современных рептилий ведет наземный образ жизни. Часть ископаемых рептилий во время максимального распространения класса осваивала водную и воздушную среды обитания.

Подкласс Ихтиозавры (T3 – K, расцвет в J₁) – наиболее примитивные морские рептилии, внешне сходные с рыбами и дельфинами. В последние годы для обозначения этого подкласса стал использоваться термин «ихтиоптеригии» (рыбоплавниковые). Характерными особенностями подкласса являются форма черепа, снабженного отверстием для «теменного глаза» и двояковогнутая форма позвонков. Ихтиозавры являлись главными хищниками сублиторали, охотясь на рыб, аммонитов и белемнитов (рис. 70). Длина их достигала 15 м. Систематика ихтиозавров остается дискуссионной, поскольку архаичные черты совмещались у них с прогрессивными (они были живородящими). Иногда к ихтиозаврам относят мезозавров – пресноводных крокодилообразных рептилий длиной до 1 м (C₃ – P₁).

Характерными чертами подкласса Синаптозавры являлись форма черепа, особенности строения позвонков, ластообразная форма конечностей. Синаптозавры были морскими хищниками, охотившимися на рыб и головоногих моллюсков. Подкласс подразделяется на отряды Завроптеригии и Плакодонты.

Рис. 70. Ихтиозавры