Фотофосфорилирование

В отличие от животных, для растений характерен процесс фо­тосинтеза:

В таком виде уравнение показывает, что в процессе фото­синтеза вода не только используется, но и образуется, причем ее атомы кислорода являются восстановителем, а атомы угле­рода в СO2 - окислителем. Фотосинтез осуществляется в хлоропластах в два этапа (световой и темновой; рис. 9.4).

Световой этап заключается в дегидрировании молекулы воды, находящейся в тилакоиде, под действием Мп-содержащего цитохрома, входящего в состав ЭТЦ. В состав этой ЭТЦ помимо различных оксидоредуктаз входят светопоглощающие пигменты хлорофиллов, которые в ассоциате с определенными белками составляют основу двух фотосистем За счет поглощения световой энергии фотосистемы переходят в возбужденное состояние Одновременно резко повышается энергия электронов поступивших к ним от атома кислорода молекулы воды и передаваемых по ЭТЦ к окисленной форме

Рис. 9.4. Схема фотофосфорилирования (световой этап фотосинтеза; и изменения восстановительного потенциала ЭТЦ хлоропластов

кофермента НАДФ⁺, которая переходит в восстановленную форму НАДФ(Н).

Перенос электронов по ЭТЦ сопровождается движением про­тонов из стромы хлоропластов в тилакоид сквозь его мембрану, создающим на ней трансмембранный протонный потенциал \|/(Н⁺). Благодаря протонному потенциалу через канал АТФ-синтазы про­тоны самопроизвольно возвращаются в строму, обеспечивая син­тез АТФ и АДФ. Таким образом, на световом этапе фотосинтеза (фотофосфорилирование) в результате дегидрогеназного окисления воды и поглощения света образуются два богатых энергией веще­ства - НАДФ(Н) и АТФ. Причем число образующихся молекул НАДФ(Н) и АТФ полностью соответствует потребности эндэрго нических реакций, протекающих на темновом этапе фотосинтеза Эффективность преобразования энергии в процессе фотофосфори лирования составляет около 39 %.

Темновой этап фотосинтеза протекает в строме хлоропластов. Полученные на световом этапе АТФ и НАДФ(Н) используются в эндэргоническом поэтапном восстановлении СО2; с образованием глюкозы и воды при участии ансамбля фермен­тов, содержащего НАДФ(Н). В целом процесс фотосинтеза от­ражает следующая совокупность сопряженных реакций:

Благодаря фотосинтезу решаются проблемы не только обмена веществ в растениях, но и дыхания и питания всего животного мира. Ежегодно на Земле за счет этого процесса утилизируется 3,43 * 10¹¹ т С0₂, выделяется 2,5 • 10¹¹ т кислорода и образуется 2,3 * 10¹¹ т углеводов. Причем 90 % этих количеств получается в водах океана, а 10 % - на суше.