Последовательные стадии развития зародыша человека

Время после зачатия, сут (приблизительно)	События
0-8	Дробление
	Имплантация
	Нейруляция
	Начало развития нервной и пищеварительной систем и кровеносных сосудов
28-35	Зародыш особенно чувствителен к медикаментам, алкоголю, а также к вирусу краснухи
	Дифференцировка семенников у зародышей мужского пола
	Первое мейотическое деление ооцитов І-го порядка у зародышей женского пола
	Сформированы все основные системы органов, но размеры их еще очень малы
	Роды

7.4 Дифференцировка

В эмбриональной ткани, например в меристеме у растений или регенерационной бластеме у животных, все клетки одинаковы; все они специализированы на том, чтобы интенсивно синтезировать различные вещества, особенно белки, расти и делиться. Позже они вступают на разныепути развития (разделение функций); такое появление различий между клетками называют дифференцировкой. При этом эмбриональная клетка превращается в клетку с иной специализацией (дифференцированнуюклетку).

7.4.1 Омнипотентность

Все процессы в клетке, в том числе ее дифференцировка, происходят в соответствии с имеющейся в клетке генетической информацией. Оплодотворенная яйцеклетка содержит полный набор генов, а с ними и всю информацию, т.е. обладает всеми потенциями будущего организма; она омнипотентна. В результате митозов и дифференцировки из нее образуются все клетки тела. При митозах вся наследственная информация передается всем дочерним клеткам. Все живые клетки организма по составу ДНК, т.е. по своей генетической информации, одинаковы с яйцеклеткой и между собой и, следовательно, омнипотентны. Таким образом, при дифференцировке потенции не утрачиваются, происходит лишь их подавление (ограничение).

7.4.2 Дифференциальная экспрессия генов

Морфологические и физиологические различия между генетически одинаковыми клетками одной особи связаны с реализацией разных потенций. Например, в растительной клетке, приобретающей зеленую окраску, «включаются» гены, ответственные за синтез ферментов, участвующих в построении хлорофилла, а в одревесневающей клетке - гены, ответственные за синтез лигнина. Такое включение одной информации при одновременном выключении другой (подавлении соответствующих потенций) называется дифференциальной экспрессией генов.

7.4.3 Детерминация

Детерминация – это определение пути дифференцировки той или иной клетки. При этом делается выбор из большого числа потенций (генов, информации), обусловленный дифференциальной экспрессией генов.

Детерминация клетки может быть генетически запрограммирована, может определяться воздействием соседних клеток, гормонов или различных внешних факторов, а также подвергаться их влиянию. Детерминация может быть дефинитивной (окончательной), т.е. стабильной, или же лабильной, поддающейся перестройке.

Эмбриональное развитие можно представить себе как постепенное ограничение потенций. Вначале для групп клеток открыто много различных возможностей дифференцировки. По мере развития эти возможности шаг за шагом сводятся к одной-единственной.

7.4.4 Регенерация

Большинство организмов способно заменять (регенерировать)утраченные клетки, ткани или органы. Такая утрата может быть периодической или непрерывной, в результате «снашивания» (тогда она возмещается путем физиологической регенерации ), а может также быть следствием случайного повреждения или эксперимента (тогда регенерацию называют репаративной). Пресноводную гидру (Hydra), планарию или немертину Lineus можно разрезать на 100 и более частей, каждая из которых будет способна регенерировать целый организм. У морской звезды (тип иглокожие) восстанавливаются не только отломанные лучи, но и полноценный организм может вырасти из отдельного луча (рис. 7.20). Подобным же образом растения можно размно­

А	Б	В

Рис. 7.20. Регенерация морской звезды. А, Б, В – последовательные стадии регенерации

жать черенками. Целые растения могут регенерировать даже из отдельных клеток. У позвоночных регенерационная способность ограничена внутренними органами и физиологической регенерацией; у нематод (круглых червей), пиявок (Hirudinea) и морских ежей она совершенно отсутствует. Регенерация может происходить за счет клеток, оставшихся эмбриональными, – клеток камбия (у растений), археоцитов (у губок). Эти клетки мигрируют (у животных) к месту ранения и образуют бластему, которая затем проходит через периоды роста и дифференцировки. Настоящая передифференцировка (метаплазия) распространена у растений: клетки постоянной ткани дедифференцируются в эмбриональную каллусную ткань(раневой каллус), которая, вновь дифференцируясь, регенерирует все утраченные ткани. Сходным образом восстанавливается, например, пигментированный эпителий радужки в глазу саламандры при де- и редифференцировке после оперативного удаления хрусталика. У растений и многих животных процессы регенерации находятся под гормональным контролем.

7.5 Биологическое старение

Течение человеческой жизни от рождения до смерти, включая фазы быстрого роста, полового созревания, взрослую стадию и период старости, по-видимому, запрограммировано генетически. Хотя средняя ожидаемая продолжительность жизни в результате успехов медицины за последние сто лет в развитых промышленных странах почти удвоилась и растет дальше, максимальная продолжительность жизниосталась почти неизменной (табл. 7.2).

Малоизвестно какими причинами обусловлен процесс старения и протекает ли он сходным образом у всех живых существ. Клетки и ткани в культуре in vitro от одноклеточных организмов до экспериментально изолированных клеток или даже тканей растений и животных потенциально бессмертны, гибель их наступает лишь при неблагоприятных условиях. Отмирание крупных деревьев имеет, видимо, механические причины – возрастающие труд­

Таблица 7.2