Глава 11. Разнообразие экосистем

Разнообразие экосистем очень велико, и потому рассмотрим несколько примеров, достаточных для того, чтобы проиллюстрировать действие двух основных законов жизни любой экосистемы – круговорота веществ и однократности использования энергии, постоянно поступающей в экосистему извне.

Из числа естественных автотрофных экосистем рассмотрим фототрофные экосистемы лесов и пресноводных водоемов, морей, а также хемотрофные экосистемы «черных курильщиков». Особенности естественных гетеротрофных экосистем мы обсудим на примере глубоководных «темновых» экосистем бентоса океанов и пещер.

Из числа антропогенных экосистем кратко охарактеризуем принципы функционирования сельскохозяйственных и городских экосистем. Более подробное рассмотрение антропогенных экосистем – специальная задача наук прикладной экологии – агроэкологии и городской экологии.

В заключение главы будет рассмотрена система биомов мира – наиболее крупных единиц классификации экосистем, которые выделяются в масштабе тысяч и десятков тысяч квадратных километров.

11.1. Фототрофные естественные экосистемы: лес и озеро

Схема «работы» фотоавтотрофной экосистемы, использующей в качестве источника энергии солнечный свет, а источника углерода – углекислый газ, общеизвестна. Их функциональные блоки были рассмотрены в разделе 10.2. Сконцентрируем внимание читателя на различиях наземных и пресноводных экосистем, которые, несмотря на общую схему работы, различаются по многим параметрам: характеру лимитирующих факторов, скорости круговорота веществ, длине пищевых цепей, эффективности передачи энергии в этих цепях и, наконец, по соотношению биологической продукции и биомассы (табл. 10).

Таблица 10

Сравнение основных признаков фототрофных пресноводных и наземных экосистем

Признак	Пресноводные экосистемы	Наземные экосистемы
Среды жизни	Водная, организменная	Наземно-воздушная, почвенная, организменная
Факторы, лимитирующие первичную биологическую продукцию	Элементы минерального питания (особенно фосфор), кислород, свет	Вода, элементы минерального питания, свет, тепло
Соотношение биологической продукции и биомассы	Среднегодовая первичная биологическая продукция больше среднегодового запаса биомассы	Среднегодовая первичная биологическая продукции меньше биомассы или равна ей
Длина пищевой цепи	4–6 звеньев	2-4 звена
Основные продуценты	Микроскопические водоросли, цианобактерии	Высшие растения
Основные консументы А) фитофаги     Б) зоофаги     В) детритофаги	Ракообразные, коловратки, реже – рыбы Ракообразные, рыбы, реже – птицы   Бентосные ракообразные, моллюски	Насекомые, млекопитающие, птицы   Насекомые, паукообразные, млекопитающие, птицы Нематоды, черви, клещи, колемболы
Основные редуценты	Бактерии	Бактерии, грибы
Участие бактерий в цепях питания	Значительная часть бактерий поедается в живом состоянии	Большая часть бактерий в живом состоянии не поедается
Пирамида биомассы	Биомасса возрастает по ряду: растения – фитофаги – зоофаги I порядка, после чего убывает	Биомасса убывает по ряду: растения – фитофаги – зоофаги
Полнота выедания организмов в пищевых цепях	Может достигать 40% при поедании растений и до 80-90% трофическом уровне	10-30% при поедании растений и до 70-80% при поедании животных
Период круговорота углерода	Меньше одного года	От нескольких лет до десятков лет

Из таблицы очевидно, что есть три главных отличия в функционировании пресноводных и наземных экосистем:

– круговорот углерода в экосистеме водоема протекает быстро – всего за несколько месяцев, в то время как в экосистеме степи он составляет 3–5 лет, а леса – десятки лет;

– биомасса продуцентов в водной экосистеме всегда меньше, чем их биологическая продукция за весь вегетационный период. В наземных экосистемах – наоборот, биомасса больше, чем продукция (в лесу – в 50 раз, на лугу и в степи – в 2–5 раз);

– биомасса планктонных животных больше биомассы растений (водорослей). В наземных экосистемах биомасса растений всегда больше биомассы фитофагов, а биомасса фитофагов – больше биомассы зоофагов.

Кроме того, водные экосистемы более динамичны, чем наземные. Они меняются в течение суток – зоопланктон к ночи собирается ближе к поверхности водоема, а в период, когда вода просвечивается солнцем и прогревается, опускается в глубину. Меняется характер экосистем по сезонам года. Во второй половине лета при высоком содержании элементов питания озера «цветут» – там массово развиваются микроскопические одноклеточные водоросли и цианобактерии. К осени биологическая продукция фитопланктона снижается, а макрофиты опускаются на дно.

Изменяются экосистемы озер от года к году в зависимости от особенностей климата и соответственно количества воды, которая поступает в озеро весной и летом (и от ее качества, т.е. содержания в ней элементов минерального питания, органических веществ, твердых минеральных частиц и др.). В сухие годы озера мелеют, состав рыбного населения обедняется при заморах.

В заключение отметим, что классы наземных и пресноводных экосистем неоднородны внутри себя. В экосистемах пустынь накопление детрита ничтожно и биологическая продукция низка в силу дефицита воды и высоких затрат растений на дыхание, а в экосистемах тундр при сравнительно низкой биологической продукции накапливается большое количество детрита, поскольку вследствие дефицита тепла замедляется деятельность редуцентов и детритофагов.

Во многом по-разному функционируют экосистемы олиготрофных и эвтрофных озер. В олиготрофных экосистемах круговорот веществ протекает в основном в фотическом слое, т.к. планктонные консументы играют одновременно и роль редуцентов: выделяемый ими фосфор тут же усваивается водорослями. Интенсивность «питательного дождя» из фотического слоя в затемненную придонную часть невелика. В эвтрофной экосистеме, напротив, значительная часть фитопланктона не усваивается зоопланктоном, оседает на дно и служит пищей детритофагам бентоса. При этом избыточные элементы питания захораниваются в сапропеле, что и вызывает процесс деэвтрофикации водоема.

Контрольные вопросы

1. Перечислите основные отличия наземных и пресноводных экосистем.

2. Как различаются функциональные параметры экосистем пустынь и тундр?

3. В чем состоит главное отличие функционирования экосистем олиготрофных и эутрофных озер?