Синапс состоит из пресинаптического и постсинаптического отделов, между которыми имеется небольшое пространство, получившее название синаптической щели

У электрического синапса клеточные мембраны соседних нейронов тесно прилегают друг к другу, так что между ними остается только очень узкая щель шириной 2 – 5 нм. Обе мембраны соединяются посредством поперечных каналов, образованных особыми белками-коннексонами. Эти каналы не сообщаются с внеклеточным пространством и отсутствуют в других участках мембраны. Они имеют низкую утечку во внешнюю среду и передают нервные импульсы с использованием того же механизма, что и при передаче по нервному волокну.

Электрические синапсы находятся там, где нужна быстрая передача, они биполярны, симметричны, сравнительно мало утомляемы, устойчивы к изменениям внешней и внутренней среды, проводят только возбуждение и возбуждением могут охватывать сразу несколько нейронов. У человека, также как и у млекопитающих, электрические синапсы находятся в нескольких областях мозга: в мезэнцефальном ядре тройничного нерва, в вестибулярном ядре Дейтерса, в нижней оливе, между некоторыми клетками в сетчатке.

Химические синапсы очень специфические, не симметричные, односторонние, между мембранами имеется щель. На прохождение щели уходит время. В отличие от электрических проводят как возбуждение, так и торможение. Химические синапсы обладают высокой утомляемостью. Это объясняется истощением запасов медиатора.

Синапсы, образованные аксоном и телом (сомой) клетки, называют аксо-соматическими, аксоном и дендритом – аксо-дендритическими, контакты между аксонами двух нейронов получили название аксо-аксональных синапсов (рис. 7).

Пресинаптический отдел химического синапса представлен конечной веточкой аксона, которая на расстоянии 200 – 300 мкм от контакта теряет миелиновую оболочку и на конце утолщается (рис. 8). Это утолщение называется синаптической бляшкой. В пресинаптическом отделе синапса содержится большое количество митохондрий и пузырьков (везикул) округлой или овальной формы размером от 0,02 до 0,05 мкм. В везикулах содержится вещество, обеспечивающее передачу возбуждения с одного нейрона на другой, которое называют медиатором. Везикулы концентрируются вдоль поверхности пресинаптической мембраны, находящейся против синаптической щели, ширина которой равна 0,0012 – 0,03 мкм.

Постсинаптический отдел синапса образуется мембраной сомы нейрона или его отростков, а в концевой пластинке (синапс между окончанием аксона и мышцей) – мембраной мышечного волокна. Постсинаптическая мембрана несет на себе белковые хеморецепторы к биологически активным веществам. Важная особенность рецепторов постсинаптической мембраны – их химическая специфичность, т. е. способность вступать в биохимическое взаимодействие только с определенным видом медиатора.

Пресинаптическая и постсинаптичес-кая мембраны имеют специфические особенности строения, связанные с передачей возбуждения: они несколько утолщены (их диаметр около 0,005 мкм). Длина этих участков составляет 150 – 450 мкм. Утолщения могут быть сплошными и прерывистыми. Постсинаптическая мембрана у некоторых синапсов может быть складчатой, что увеличивает поверхность соприкосновения ее с медиатором.

Проходящий по терминали аксона нервный импульс достигает пресинаптической мембраны, что приводит к её деполяризации и открытию кальциевых пор (каналов). Кальций мигрирует через эти каналы внутрь аксонной терминали и способствует слиянию везикул с пресинаптической мембраной и опорожнению медиатора (экзоцитозу) в синаптическую щель. Количество медитора, которое освобождается из одного синаптического пузырька, называется квантом медиатора. Под действием одного нервного импульса в синаптическую щель освобождается 100 – 200 квантов медиатора.

Выделившийся медиатор диффундирует к постсинаптической мембране. Этот процесс требует около 0,5 мс и вносит существенный вклад в задержку передачи. Взаимодействие медиатора со своими рецепторами вызывает возбуждение или торможение нейрона, сокращение мышечной клетки, образование и выделение гормонов секреторными клетками. Передача возбуждения происходит только в одном направлении: от синаптического окончания к постсинаптической мембране.

В синапсах ЦНС, как и в концевой пластинке, в состоянии относительного покоя отмечено спонтанное разрушение везикул и выход квантов медиатора в синаптическую щель. Этого недостаточно для возникновения возбуждения в постсинаптической мембране, однако синапс поддерживается в состоянии готовности к передаче.

Инактивация (полная потеря активности) медиатора осуществляется путем гидролитического расщепления с помощью соответствующих ферментов. Ацетилхолин (АХ) расщепляется ферментом холинэстеразой, норадреналин (НА) и адреналин – моноаминоксидазой (МАО) и катехолоксиметилтрансферазой (КОМТ). Продукты расщепления медиатора снова поступают в кровь и циркулируют, как его предшественники.

Другой путь удаления медиатора из синаптической щели – «обратный захват» его пресинаптическими окончаниями (пиноцитоз) и обратный аксонный транспорт, особенно выраженный для катехоламинов. Это создает возможность их быстрого поступления в синаптическую щель под влиянием нового нервного импульса.

Для обеспечения нормальной работы химического синапса требуется поддержание необходимого количества везикул и медиатора. Некоторые медиаторы (например, ацетилхолин) синтезируются в цитоплазме синаптического окончания, и там же молекулы медиатора депонируются в синаптических пузырьках. Ферменты, необходимые для синтеза медиатора, образуются в теле нейрона и доставляются в синаптическое окончание путем медленного (1–3 мм/сут) аксонного транспорта. Другие медиаторы (пептиды и др.) синтезируются и упаковываются в везикулы в теле нейрона, готовые синаптические пузырьки доставляются в синаптичекую бляшку за счет быстрого (400 мм/сут) аксонного транспорта. Синтез медиатора и образование синаптических пузырьков осуществляется непрерывно.

В ЦНС выделяют два типа нейронов: возбуждающие и тормозящие. Возбуждающие нейроны выделяют в своих синапсах такие медиаторы, как ацетилхолин (АХ), норадреналин, серотонин, кислые аминокислоты. Тормозящие нейроны вызывают торможение за счет медиаторов, таких как глицин, β-аланин, γ-аминомасляниая кислота (ГАМК), дофамин. В то же время установлено, что один и тот же медиатор, например АХ, может выделяться как возбуждающими, так и тормозными синапсами, и, соответственно, вызывать как возбуждение, так и торможение. Поэтому можно говорить об амбивалентности медиаторов.

Каждый синаптический контакт на теле или отростках нейрона способствует развитию местных процессов возбуждения или торможения. На мембране нейрона происходит их алгебраическое суммирование. При одновременной активации нескольких возбуждающих синапсов их общий эффект представляет собой сумму отдельных местных (локальных) процессов возбуждения. При одновременном возникновении двух различных синаптических влияний (возбуждающих и тормозящих) происходит взаимное вычитание их эффектов. В конечном итоге реакция нервной клетки определяется суммой всех синаптических влияний.

Активная деятельность нервных клеток способствует улучшению синаптического взаимодействия между ними: росту площади синаптических контактов, ускорению проведения возбуждения через синапсы и т. д. Это наблюдается, например, при двигательной деятельности. Как показали эксперименты на животных, ежедневная принудительная ходьба их по 1 часу приводит к значительной активации синапсов в соответствующих рефлекторных дугах спинного мозга.

Синапсы, являются самым чувствительным местом нервной системы. Именно синаптические контакты между нейронами первыми реагируют на различные повреждающие воздействия. При травмах нервной ткани, отеках, нарушениях кровообращения, рентгеновских облучениях, отравлениях и других неблагоприятных воздействиях в синапсах сначала возникают обратимые изменения - сильное набухание (увеличение их размеров в несколько раз) и деформация, а затем происходят необратимые изменения синапсов - их разрушение, в результате чего полностью нарушается нервная деятельность.

1. 7 Рефлекс и рефлекторная дуга. Ответную реакцию организма на раздражение рецепторов, осуществляющуюся с участием центральной нервной системы, называют рефлексом. Раздражителем, вызывающим рефлекторную реакцию, может быть любое изменение внешней или внутренней среды организма.

Время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции называют временем рефлекса. Время рефлекса зависит от количества нейронов (синапсов), входящих в рефлекторную дугу, а также от интенсивности раздражения: чем больше сила раздражения, тем меньше время рефлекса.

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс. Впервые понятие рефлекса как отражательной деятельности было введено Рене Декартом в начале 17 века. Это представление было развито чешским физиологом Г. Прохаской (18 в.). Узловым моментом развития рефлекторной теории считают классический труд И. М. Сеченова (1863) «Рефлексы головного мозга», в котором впервые провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции.

В основе рефлекторной теории Сеченова лежат четыре принципа: