Нуклеиновые кислоты

Нуклеиновые кислоты — это биополи­меры, мономерами которых являются нуклеотиды. В настоящее время известно два типа нуклеиновых кислот: рибонуклеиновая (РНК) и дезоксирибонуклеиновая (ДНК).

Нуклеотид образован азотистым основа­нием, остатком сахара-пентозы и остатком ортофосфорной кислоты (рис. 2.19). Особен­ности нуклеотидов в основном определяются азотистыми основаниями, входящими в их состав, поэтому даже условно нуклеотиды обозначаются по первым буквам их назва­ний.

В состав нуклеотидов могут входить пять азотистых оснований: аденин (А), гуа­нин (Г), тимин (Т), урацил (У) и цитозин (Ц). Пентозы нуклеотидов — рибоза и дезоксирибоза — определяют, какой нуклеотид будет образован — рибонуклеотид или дезоксирибонуклеотид. Рибонуклеотиды являются мономерами РНК, могут выступать в качестве сигнальных молекул (цАМФ) и входить в состав макроэргических соединений, например АТФ, и коферментов, таких как НАДФН + Н⁺, НАДН + Н⁺, ФАДН₂ и др., а дезоксирибонуклеотиды входят в состав ДНК.

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) — двухцепочечный биополимер, мономерами которо­го являются дезоксирибонуклеотиды. В состав дезоксирибонуклеотидов входят только четыре азо­тистых основания из пяти возможных — аденин (А), тимин (Т), гуанин (Г) и цитозин (Ц), а так­же остатки дезоксирибозы и ортофосфорной кислоты. Нуклеотиды в цепи ДНК соединяются между собой через остатки ортофосфорной кислоты, образуя фосфодиэфирную связь. При образовании двухцепочечной молекулы азотистые основания направлены вовнутрь мо­лекулы. Однако соединение цепей ДНК происходит не случайным образом — азотистые основания разных цепей соединяются между собой водородными связями по принципу комплементарности: аде­нин соединяется с тимином двумя водородными связями (А=Т), а гу­анин с цитозином — тремя (Г≡Ц) (рис. 2.20).

Для нее были установ­лены правила Чаргаффа:

1. Количество нуклеотидов ДНК, содержащих аденин, равно количеству нуклеотидов, содержа­щих тимин (А=Т).

2. Количество нуклеотидов ДНК, содержащих гуанин, равно количеству нуклеотидов, содержа­щих цитозин (Г≡Ц).

3. Сумма дезоксирибонуклеотидов, содержащих аденин и гуанин, равна сумме дезоксирибону­клеотидов, содержащих тимин и цитозин (А+Г = Т+Ц).

4.Отношение суммы дезоксирибонуклеотидов, содержащих аденин и тимин, к сумме дезоксири­бонуклеотидов, содержащих гуанин и цитозин, зависит от вида организмов.

Структура ДНК была расшифрована Ф. Криком и Д. Уотсоном (Нобелевская премия по физи­ологии и медицине, 1962 г.). Согласно их модели, молекула ДНК представляет собой правозакрученную двойную спираль (рис. 2.21). Расстояние между нуклеотидами в цепи ДНК равно 0,34 нм.

Важнейшим свойством ДНК является способность к репликации (самоудвоению). Основной функцией ДНК является хранение и передача наследственной информации, которая записана в виде последовательностей нуклеотидов. Стабильность молекулы ДНК поддерживается за счет мощных систем репарации (восстановления), но даже они не способны полностью устранить не­благоприятные влияния, что в конечном итоге приводит к возник­новению мутаций. ДНК эукариотических клеток сосредоточена в ядре, митохондриях и пластидах, а прокариотических — нахо­дится прямо в цитоплазме. Ядерная ДНК является основой хромо­сом, она представлена незамкнутыми молекулами. ДНК митохон­дрий, пластид и прокариот имеет кольцевую форму.

Рибонуклеиновая кислота (РНК) — биополимер, мономерами которого являются рибонуклеотиды. Они содержат также четыре азотистых основания — аденин (А), урацил (У), гуанин (Г) и ци­тозин (Ц), отличаясь тем самым от ДНК по одному из оснований (вместо тимина в РНК встречается урацил). Остаток сахара-пентозы в рибонуклеотидах представлен рибозой. РНК — в основном одноцепочечные молекулы, за исключением некоторых вирусных. Выделяют три основных типа РНК: информационные, или ма­тричные (иРНК, мРНК), рибосомальные (рРНК) и транспортные (тРНК). Все они образуются в процессе транскрипции — перепи­сывания с молекул ДНК.

иРНК составляют наименьшую фракцию РНК в клетке (2-4 %), что компенсируется их разнообразием, так как в одной клетке могут содержаться тысячи различных иРНК. Это одноцепочечные молекулы, являющиеся матрицами для синтеза полипептидных цепей. Информация о структуре белка записана в них в виде последовательностей нуклеотидов, причем каждую аминокислоту кодирует триплет нуклеотидов — кодон.

рРНК представляют собой наиболее многочисленный тип РНК в клетке (до 80 %). Их молеку­лярная масса составляет в среднем 3000-5000; образуются в ядрышках и входят в состав клеточ­ных органоидов — рибосом. рРНК, по-видимому, также играют определенную роль в процессе синтеза белка.

тРНК — наименьшие из молекул РНК, так как содержат всего 73-85 нуклеотидов. Их доля от общего количества РНК клетки составляет около 16%. Функция тРНК — транспорт аминокис­лот к месту синтеза белка (на рибосомы). По форме молекулы тРНК напоминают листок клевера. На одном из концов молекулы находится участок для прикрепления аминокислоты, а в одной из петель — триплет нуклеотидов, комплементарный кодону иРНК и определяющий, какую именно аминокислоту будет переносить тРНК — антикодон (рис. 2.22).

Все типы РНК принимают активное участие в процессе реализации наследственной инфор­мации, которая с ДНК переписывается на иРНК, а на последней осуществляется синтез белка. тРНК в процессе синтеза белка доставляет аминокислоты к рибосомам, а рРНК входит в состав непосредственно рибосом.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — это нуклеотид, содержащий, помимо азотистого основания аденина и остатка рибозы, три остатка фосфорной кислоты (рис. 2.23).

Связи меж­ду двумя последними фосфорными остатками — макроэргические (при расщеплении выделя­ется 42 кДж/моль энергии), тогда как стандартная химическая связь при расщеплении дает 12 кДж/моль. При необходимости в энергии макроэргическая связь АТФ расщепляется, образу­ются аденозиндифосфорная кислота (АДФ), фосфорный остаток и выделяется энергия:

АТФ + Н₂0 → АДФ + Н₃Р0₄ + 42 кДж.

АДФ также может расщепляться с образованием АМФ (аденозинмонофосфорной кислоты) и остатка фосфорной кислоты:

АДФ + Н₂0 → АМФ + Н₃Р0₄ + 42 кДж.

В процессе энергетического обмена (при дыхании, брожении), а также в процессе фотосинтеза АДФ присоединяет фосфорный остаток и превращается в АТФ. Реакция восстановления АТФ на­зывается фосфорилированием. АТФ является универсальным источником энергии для всех про­цессов жизнедеятельности живых организмов.

Изучение химического состава клеток всех живых организмов показало, что они содержат одни и те же химические элементы, химические вещества, выполняющие одинаковые функции. Более того, участок ДНК, перенесенный из одного организма в другой, будет в нем работать, а бе­лок, синтезированный бактериями или грибами, будет выполнять функции гормона или фермента в организме человека. Это является одним из доказательств единства происхождения органиче­ского мира.