Закон единообразия первого поколения гибридов

Моногибридное скрещивание. Для иллюстрации закона единообразия первого поколения – первого закона Менделя – воспроизведем его опыты по моногибридному скрещиванию растений гороха.

Моногибридным называется скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных (взаимоисключающих) признаков.

Следовательно, при таком скрещивании прослеживаются закономерности наследования только двух вариантов признака, развитие которого обусловлено парой аллельных генов. Например, признак – цвет семян, взаимоисключающие варианты – желтый или зеленый. Все остальные признаки, свойственные данным организмам, во внимание не принимаются.

Если скрестить растения гороха с желтыми и зелеными семенами, то у всех полученных в результате этого скрещивания потомков-гибридов семена будут желтыми. Такая же картина наблюдается при скрещивании растений, имеющих гладкую и морщинистую форму семян, – все семена у гибридов будут гладкими. Следовательно, у гибрида первого поколения из каждой пары альтернативных признаков проявляется только один. Второй признак как бы исчезает, не развивается. Преобладание у гибрида признака одного из родителей Г. Мендель назвал доминированием. Признак, проявляющийся у гибрида первого поколения и подавляющий развитие другого признака, был назван доминантным, противоположный, т. Е. подавляемый признак, – рецессивным. Доминантный признак принято обозначать прописной буквой, например А, рецессивный строчной – а.

Г. Мендель использовал в опытах растения, относящиеся к разным чистым линиям, или сортам, потомки которых в длинном ряду поколений были сходны с родителями. Следовательно, у этих растений оба аллельных гена одинаковы. Таким образом, если в генотипе организма (зиготы) есть два одинаковых аллельных гена, т.е. два абсолютно идентичных по последовательности нуклеотидов гена, такой организм называется гомозиготным. Организм может быть гомозиготным по доминантным (АА или ВВ) или по рецессивным генам (аа или вв). Если же аллельные гены отличаются друг от друга по последовательности нуклеотидов, например, один доминантный, а другой рецессивный (Аа, Bb), такой организм носит название гетерозиготного.

Первый закон Менделя называют также законом доминирования, так как все особи первого поколения имеют одинаковое проявление признака, присущего одному из родителей. Сформулировать его можно следующим образом: при скрещивании двух организмов, относящихся к разным чистым линия (двух гомозиготных организмов), отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков, все первое поколение гибридов (F₁) окажется единообразным и будет нести признак одного родителя (рис. 11, 12, 13).

Рис. 11. I закон Менделя при моногибридном скрещивании (доминирование). Единообразие потомков I поколения. Разные чистые линии по одной паре альтернативных признаков.

Рис. 12. Анализ зиготности по I закону Менделя.

Рис. 11. Изображение I закона Менделя с помощью решетки Пеннета.

Неполное доминирование. В гетерозиготном состоянии доминантный ген не всегда полностью подавляет проявление рецессивного гена. В ряде случаев гибрид F₁ не воспроизводит полностью ни одного из родительских признаков и выражение признака носит промежуточный характер с большим или меньшим уклонением к доминантному или рецессивному состоянию. Но все особи этого поколения проявляют единообразие по данному признаку. Так, при скрещивании ночной красавицы с красной окраской цветков (АА) с растением, имеющим белые цветки (аа), в F₁ образуется промежуточная розовая окраска цветка (Аа). Промежуточное наследование не противоречит первому закону Менделя, так как все потомки F₁, единообразны (рис. 14).

Неполное доминирование – широко распространенное явление. Оно обнаружено при изучении наследования окраски цветка у львиного зева, строения перьев у птиц, окраски шерсти у крупного рогатого скота и овец, биохимических признаков у человека и т. д.

Рис. 14. Наследование окраски цветков ночной красавки при неполном доминировании: АА – красная окраска; Аа – розовая; аа – белая.

Множественный аллелизм. До сих пор разбирались примеры, в которых один и тот же ген был представлен двумя аллелями – доминантной (А) и рецессивной (а). Эти два состояния гена возникают вследствие мутирования. Ген может мутировать неоднократно. В результате возникает несколько вариантов аллельных генов. Совокупность таких аллельных генов, определяющих многообразие вариантов признака, называется серией аллельных генов. Возникновение такой серии вследствие неоднократного мутирования одного гена называется множественным аллелизмом, или множественным аллеломорфизмом.

Ген А может мутировать в состояние а₁, а₂, а₃... а_n. Ген В, находящий­ся в другом локусе, – в состояние b₁, b₂, b₃...b_n и т. д. Например, у мухи дрозофилы известна серия аллелей по гену окраски глаз, состоящая из 12 членов: красная, коралловая, вишневая, абрикосовая и т. д. до белой, определяемой рецессивным геном. У кроликов существует серия множественных аллелей по окраске шерсти. Это обусловливает развитие сплошной (шиншилла), гималайской (горностаевая) окраски или отсутствие пигментации шерсти (альбинизм). Гималайские кролики на фоне общей белой окраски шерсти имеют черные кончики ушей, лап, хвоста и морды. Альбиносы полностью лишены пигмента (рис. 15). Члены одной серии аллелей могут находиться в разных доминантно-рецессивных отношениях друг с другом. Следует помнить, что в генотипе диплоидных организ­мов могут находиться только два гена из серии аллелей. Остальные аллели данного гена в разных сочетаниях попарно входят в генотипы других особей данного вида. Таким образом, множественный аллелизм характеризует разнообразие генофонда, т.е. совокупности всех генов, входящих в состав генотипов определенной группы особей или целого вида. Другими словами, множественный аллелизм является видовым, а не инди­видуальным признаком.

Рис. 15. Проявление множественных аллелей у кроликов.