Биоценоз 2 страница

Основные адаптации организмов к факторам внешней сре­ды наследственно обусловлены. Они формировались на исто-рико-эволюционном пути биоты и изменялись вместе с измен­чивостью экологических факторов. Организмы адаптированы к постоянно действующим периодическим факторам, но среди них важно различать первичные и вторичные.

Первичные — это те факторы, которые существовали на Зем­ле еще до возникновения жизни: температура, освещенность, приливы, отливы, естественные геофизические поля и др. Адап­тация организмов к этим факторам наиболее древняя и наибо­лее совершенная.

Вторичные периодические факторы являются следствием изменения первичных: влажность воздуха, зависящая от тем­пературы; растительная пища, связанная с цикличностью в раз­витии растений; ряд биотических факторов внутривидового влияния и др. Они возникли позднее первичных и адаптация к ним не всегда четко выражена.

В нормальных условиях в местообитании должны действо­вать только периодические факторы, непериодические — отсут­ствовать.

Непериодические факторы обычно воздействуют ката­строфически: могут вызвать болезни или даже смерть живо­го организма. Человек использовал это в своих интересах, ис­кусственно вводя непериодические факторы: например, хими­ческая отрава уничтожает вредные для него организмы: пара­зитов, вредителей сельхозкультур, болезнетворные бактерии, вирусы и т. п. Но оказалось, что длительное воздействие это­го фактора также может вызвать адаптацию к нему: насеко­мые адаптировались к ДДТ, бактерии и вирусы — к антибио­тикам, и т. д.

Источником адаптации являются генетические изменения в организме — мутации, возникающие как под влиянием ес­тественных факторов на историко-эволюционном этапе, так и в результате искусственного влияния на организм. Мутации

азнообразны и их накопление может даже привести к дезин-теграционным явлениям, но благодаря отбору мутации и их комбинирование приобретают значение «ведущего творческо­го фактора адаптивной организации живых форм» (БСЭ. Т. 1. 1970).

На историко-эволюционном пути развития на организмы действуют абиотические и биотические факторы в комплексе. Известны как успешные адаптации организмов к этому ком­плексу факторов, так и «безуспешные», т. е. вместо адаптации вид вымирает.

Прекрасный пример успешной адаптации — эволюция ло­шади в течение примерно 60 млн лет от низкорослого предка до современного красивейшего быстроногого животного с вы­сотой в холке до 1,6 м. Противоположный этому пример — сравнительно недавнее (десятки тысяч лет назад) вымирание мамонтов. Высокоаридный, субарктический климат последне­го оледенения привел к исчезновению растительности, кото­рой питались эти животные, кстати, хорошо приспособленные к низким температурам (Величко, 1970). Кроме того, высказы­ваются мнения, что в исчезновении мамонта «повинен» и пер­вобытный человек, которому тоже надо было выжить: мясо мамонтов употреблялось им в качестве пищи, а шкура спасала от холода.

В приведенном примере с мамонтами недостаток раститель­ной пищи вначале ограничивал численность мамонтов, а ее ис­чезновение привело к их гибели. Растительная пища выступа­ла здесь в виде лимитирующего фактора. Эти факторы играют важнейшую роль в выживании и адаптации организмов.

§ 3. Лимитирующие факторы

Впервые на значение лимитирующих факторов указал не­мецкий агрохимик Ю. Либих в середине XIX в. Он устано­вил закон минимума: урожай (продукция) зависит от фак-^Т0Ра, находящегося в минимуме. Если в почве полезные ком­поненты в целом представляют собой уравновешенную сис­тему и только какое-то вещество, например фосфор, содер­жится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые мине­ральные вещества, очень полезные при оптимальном содер­жании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме.

Таким образом, лимитирующими экологическими фак­торами следует называть такие факторы, которые ограничива­ют развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.

Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного дей­ствия всех факторов жизни растений, включая температуру, влажность, освещенность и т. д.

Различия в совокупном и изолированном действиях отно­сятся и к другим факторам. Например, с одной стороны, дей­ствие отрицательных температур усиливается ветром и высо­кой влажностью воздуха, но, с другой — высокая влажность ослабляет действие высоких температур, и т. д. Однако, не­смотря на взаимовлияние факторов, все-таки они не могут за­менить друг друга, что и нашло отражение в законе незави­симости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнознач­ны, ни один из факторов жизни не может быть заменен дру­гим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света, и т. д.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или ко­личественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ря­да факторов, уровень которых может оказаться близким к пре­делам переносимого данным организмом. Эти два предела на­зывают пределами толерантности.

Относительно действия одного фактора можно проиллюст­рировать этот закон так: некий организм способен существо­вать при температуре от -5 °С до 25 °С, т. е. диапазон его то­лерантности лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называ­ют стенотермными («стено» — узкий), а способных жить в ши­роком диапазоне температур — эвритермными («эври» — ши­рокий) (рис. 2.2).

Стенотермы Эвритермы Стенотермы

>	к
Активность		Холод (оптимум) О	Оптимум ^----------------------------------------- ■		Тепло (оптимум)
		fc/Мин.	\Макс.	Мин./	N	^Макс.

Температура

Рис. 2.2. Сравнение относительных пределов толерантности стенотермных и эвритермных организмов (по Ф. Руттнеру, 1953)

Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению к характеру их воздей­ствия называют, соответственно, стенобионтами и эврибион-тами. Например, говорят: организм стенобионтен по отно­шению к влажности, или эврибионтен к климатическим фак­торам, и т. п. Организмы, эврибионтные к основным клима­тическим факторам, наиболее широко распространены на Зем­ле.

Диапазон толерантности организма не остается постоян­ным — он, например, сужается, если какой-либо из факторов близок к какому-либо пределу, или при размножении организ­ма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Зна­чит, и характер действия экологических факторов при опреде­ленных условиях может меняться, т. е. он может быть, а мо­жет и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат (мик­росреду). Здесь возникает своебразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже — на видовом уровне.

Такая компенсация факторов обычно создает условия для физиологической акклиматизациивида-эврибшнта, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в дан­ном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, эко-mun, пределы толерантности которой соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных процессах здесь могут появиться и генетические расы.

Итак, в природных условиях организмы зависят от состоя­ния критических физических факторов, от содержания необхо­димых веществ и от диапазона толерантности самих организ­мов к этим и другим компонентам среды.

§ 4. Значение физических и химических факторов среды в жизни организмов

Влияние температуры на организмы

Температура — важнейший из ограничивающих (лимити­рующих) факторов. Пределами толерантности для любого ви­да являются максимальная и минимальная летальные тем­пературы, за пределами которых вид смертельно поражают жара или холод (рис. 2.3). Если не принимать во внимание некоторые уникальные исключения, все живые существа спо­собны жить при температуре между 0 и 50 °С, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток.

На рис. 2.3 показаны температурные пределы жизни видо­вой группы, популяции. В «оптимальном интервале» организ­мы чувствуют себя комфортно, активно размножаются и чис­ленность популяции растет. К граничным участкам темпера­турного предела жизни — «пониженной жизнедеятельности» — организмы чувствуют себя угнетенно. При дальнейшем похо­лодании в пределах «нижней границы стойкости» или увеличе­нии жары в пределах «верхней границы стойкости» организмы попадают в «зону смерти» и погибают.

Рис. 2.3. Общий закон биологической стойкости (по М. Ламотту)

Этим примером иллюстрируется общий закон биологи­ческой стойкости (по Ламотту), применимый к любому из важных лимитирующих факторов. Величина «оптимального ин­тервала» характеризует «величину» стойкости организмов, т. е. величину их толерантности к этому фактору, или «экологиче­скую валентность».

Адаптационные процессы у животных по отношению к температуре привели к появлению пойкилотермных и гомой-отермных животных. Подавляющее большинство животных являются пойкилотермными, т. е. температура их собствен­ного тела меняется с изменением температуры окружающей среды: земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др. Зна­чительно меньшая часть животных — гомойотермные, т. е. имеют постоянную температуру тела, независимую от темпе­ратуры внешней среды: млекопитающие (в том числе и чело­век), имеющие температуру тела 36—37 °С, и птицы с темпе­ратурой тела 40 °С.

Активную жизнь при температуре ниже нуля могут вести только гомойотермные животные. Пойкилотермные хотя вы­держивают температуру значительно ниже нуля, но при этом теряют подвижность. Температура порядка 40 °С, т. е. даже ниже температуры свертывания белка, для большинства жи­вотных предельна.

Не меньшее значение температура играет в жизни расте­ний. При повышении температуры на 10 ° С интенсивность фо­тосинтеза увеличивается в два раза, но лишь до 30—35 °С, за­тем его интенсивность падает, и при 40—45 °С фотосинтез во­обще прекращается. При 50 °С большинство наземных расте­ний погибает, что связано с интенсификацией дыхания расте­ний при повышении температуры, а затем его прекращения при 50 °С.

Температура влияет и на ход корневого питания у расте­ний: этот процесс возможен лишь при условии, когда темпера­тура почвы на всасывающих участках на несколько градусов ниже температуры наземной части растения. Нарушение этого равновесия влечет за собой угнетение жизнедеятельности рас­тения и даже его гибель.

Известны морфологические приспособления растений к низким температурам, так называемые жизненные формы рас­тений, которые, например, можно выделить по положению почек возобновления растительных видов по отношению к по­верхности почвы и к защите, которую они получают от снеж­ного покрова, лесной подстилки, слоя почвы и т. п. Вот неко­торые из форм (по Раункеру): эпифиты — растут на других рас­тениях и не имеют корней в почве; фанерофиты (деревья, кус­тарники, лианы) — их почки остаются над поверхностью снега и нуждаются в защите покровными чешуйками; криптофиты, или геофиты, теряют всю видимую растительную массу и пря­чут свои почки в клубнях, луковицах или корневищах, скры­тых в почве; терофиты — однолетние растения, отмирающие с наступлением неблагоприятного сезона, выживают лишь их семена или споры.

Морфологические адаптации к климатическим условиям жизни, и прежде всего к температурным, наблюдаются также у животных. Жизненные формы животных одного вида, на­пример, могут сформироваться под воздействием низких тем­ператур, от -20 до -40 °С, при которых они вынуждены накап­ливать питательные вещества и увеличивать массу тела: из всех тигров самый крупный амурский тигр, живущий в наиболее северных и суровых условиях. Эта закономерность именуется правилом Бергмана: у теплокровных животных размер тела осо­бей в среднем больше у популяций, живущих в более холод­ных частях ареала распространения вида.

Но в жизни животных гораздо большее значение имеют физиологические адаптации, простейшей из которых явля­ется акклиматизация — физиологическое приспособление к пе­ренесению жары или холода. Например, борьба с перегревом путем увеличения испарения, борьба с охлаждением у пойки-лотермных животных путем частичного обезвоживания своего тела или накопления специальных веществ, понижающих точ­ку замерзания, у гомойотермных — за счет изменения обмена веществ.

Существуют и более радикальные формы защиты от холо­да — миграция в более теплые края (перелеты птиц; высоко­горные серны на зиму переходят на более низкие высоты, и др.), зимовка — впадение в спячку на зимний период (сурок, белка, бурый медведь, летучие мыши: они способны понижать температуру своего тела почти до нуля, замедляя метаболизм и, тем самым, трату питательных веществ).

Большинство животных зимой находится в неактивном со­стоянии, а насекомые — вообще в неподвижном, остановив­шись в своем развитии. Это явление называют диапаузой, и она может наступать на разных стадиях развития насекомых — яйца, личинки, куколки и даже на стадии взрослой особи (ба­бочки, например).

Но многие организмы умеренных широт в этот период ве­дут активный образ жизни (волки, олени, зайцы и др.), а неко­торые даже размножаются (королевские пингвины и др.).

Таким образом, температура, являясь важнейшим лими­тирующим фактором, оказывает весьма существенное влияние на адаптационные процессы в организмах и популяциях назем-но-воздушной среды.

Свет и его роль в жизни организмов

Свет — это первичный источник энергии, без которого не­возможна жизнь на Земле. Он участвует в фотосинтезе, обес­печивая создание растительностью Земли органических соеди­нений из неорганических, и в этом его важнейшая энергетиче­ская функция. Но в фотосинтезе участвует лишь часть спектра в пределах от 380 до 760 нм, которую называют областью фи­зиологически активной радиации (ФАР). Внутри нее для фото­синтеза наибольшее значение имеют красно-оранжевые лучи (600—700 нм) и фиолетово-голубые (400—500 нм), наимень­шее — желто-зеленые (500—600 нм). Последние отражаются, что и придает хлорофиллоносным растениям зеленую окраску.

Однако свет не только энергетический ресурс, но и важней­ший экологический фактор, весьма существенно влияющий на биоту в целом и на адаптационные процессы и явления в орга­низмах.

За пределами видимого спектра и ФАР остаются инфра­красная (ИК) и ультрафиолетовая (УФ) области. УФ-излуче~ ние несет много энергии и обладает фотохимическим воздейст­вием — организмы к нему очень чувствительны. ИК-излучение обладает значительно меньшей энергией, легко поглощается водой, но некоторые сухопутные организмы используют его для поднятия температуры тела выше окружающей.

Важное значение для организмов имеет интенсивность ос­вещения. Растения по отношению к освещенности подразделя­ются на светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофи-ты) и теневыносливые.

Первые две группы обладают разными диапазонами толе­рантности в пределах экологического спектра освещенности. Яркий солнечный свет — оптимум гелиофитов (луговые тра­вы, хлебные злаки, сорняки и др.), слабая освещенность — оп­тимум тенелюбивых (растения таежных ельников, лесостеп­ных дубрав, тропических лесов). Первые не выносят тени, вто­рые — яркого солнечного света.

Теневыносливые растения имеют широкий диапазон толе­рантности к свету и могут развиваться как при яркой освещен­ности, так и в тени.

Свет имеет большое сигнальное значение и вызывает/?ег>­_ляторные адаптации организмов. Одним из самых надежных сигналов, регулирующих активность организмов во времени, является длина дня — фотопериод.

фотопериодизм как явление — это реакция организма на сезонные изменения длины дня. Длина дня в данном месте, в данное время года всегда одинакова, что позволяет растению и животному определиться на данной широте со временем года, т. е. временем начала цветения, созревания и т. п. Иными сло­вами, фотопериод — это некое «реле времени», или «пусковой механизм», включающий последовательность физиологических процессов в живом организме.

Фотопериодизм нельзя отождествлять с обычными внеш­ними суточными ритмами, обусловленными просто сменой дня и ночи. Однако суточная цикличность жизнедеятельности у жи­вотных и человека переходит во врожденные свойства вида, т. е. становится внутренними (эндогенными) ритмами. Но в отличие от изначально внутренних ритмов их продолжитель­ность может не совпадать с точной цифрой — 24 часа — на 15— 20 минут, и в связи с этим, такие ритмы называют циркадны-ми (в переводе — близкие к суткам).

Эти ритмы помогают организму чувствовать время, и эту способность называют «биологическими часами». Они помога­ют птицам при перелетах ориентироваться по солнцу и вообще ориентируют организмы в более сложных ритмах природы.

Фотопериодизм, хотя и наследственно закреплен, прояв­ляется лишь в сочетании с другими факторами, например тем­пературой: если в день X холодно, то растение зацветает поз­же, или в случае с вызреванием — если холод наступает рань­ше дня X, то, скажем, картофель дает низкий урожай, и т. п. В субтропической и тропической зоне, где длина дня по сезонам года меняется мало, фотопериод не может служить важным экологическим фактором — на смену ему приходит чередова­ние засушливых и дождливых сезонов, а в высокогорье глав­ным сигнальным фактором становится температура.

Так же, как на растениях, погодные условия отражаются на пойкилотермных животных, а гомойотермные отвечают на это изменениями в своем поведении: изменяются сроки гнездова­ния, миграции и др.

Человек научился использовать описанные выше явления.

Длину светового дня можно изменять искусственно, тем са­мым изменяя сроки цветения и плодоношения растений (выра­щивание рассады еще в зимний период и даже плодов в тепли­цах), увеличивая яйценоскость кур, и др.

Развитие живой природы по сезонам года происходит в со­ответствии сбиоклиматическим законом, который носит имя Хопкинса: сроки наступления различных сезонных явлений (фе-нодат) зависят от широты, долготы местности и ее высоты над уровнем моря. Значит, чем севернее, восточнее и выше ме­стность, тем позже наступает весна и раньше осень. Для Евро­пы на каждом градусе широты сроки сезонных событий насту­пают через три дня, в Северной Америке — в среднем через четыре дня на каждый градус широты, на пять градусов долго­ты и на 120 м высоты над уровнем моря.

Знание фенодат имеет большое значение для планирова­ния различных сельхозработ и других хозяйственных мероприя­тий.

Вода в жизни организмов

Вода физиологически необходима любой протоплазме и с экологической точки зрения является лимитирующим факто­ром как в наземных, так и в водных местообитаниях, если там ее количество подвержено резким изменениям (приливы, от­ливы) или происходит ее потеря организмом в сильно соленой воде осмотическим путем.

В наземно-воздушной среде этот абиотический фактор ха­рактеризуется величиной количества осадков, влажности, ис­сушающими свойствами воздуха и доступной площадью вод­ного запаса.

Количество атмосферных осадков обусловлено физико-географическими условиями и неравномерно распределено на земном шаре (рис. 2.4). Но для организмов важнейшим лими­тирующим фактором является распределение осадков по сезо­нам года. В умеренных широтах даже при достаточном коли­честве годовых осадков их неравномерное распределение мо­жет привести к гибели растений от засухи или, наоборот, от переувлажнения. В тропической зоне организмам приходится переживать влажные и сухие сезоны, регулирующие их сезон­

ную активность при постоянной почти круглый год температу­ре.

Адаптированные к условиям пустыни растения содержат ингибитор прорастания, который вымывается лишь при опре­деленном количестве осадков, достаточном для вегетации (на­пример, 10 мм) и тогда только прорастает. Начинается кратко­временное «цветение пустыни» (обычно весной).

Влажность воздушной среды измеряется обычно в пока­зателях относительной влажности, т. е. в виде процента ре­ального давления водяного пара от давления насыщенного па­ра при той же температуре. Отсюда способность влажности из­менять эффекты температуры: понижение влажности по срав­нению с некоторым пределом при данной температуре ведет к иссушающему действию воздуха.

Иссушающее действие воздуха наиболее важное экологиче­ское значение имеет для растений. Подавляющее большинство Растений всасывает воду корневой системой из почвы. Иссуше-^ние почвы затрудняет всасывание. Адаптация растений к этим

условиям — увеличение всасывающей силы и активной поверх­ности корней. Величина этой силы у корней умеренной зоны от 2 до 410⁶Па, а у растений сухих областей — до 6-10⁶ Па. Как только выбрана доступная вода в данном объеме, корни растут далее вглубь и в стороны и корневая система может достигнуть, например, у злаков длины 13 км на 1000 см³ почвы (без корне­вых волосков) (рис. 2.5).

Вода расходуется на фотосинтез, всего около 0,5% всасы­вается клетками, а 97—99% ее уходит на транспирацию — ис­парение через листья. При достатке воды и питательных ве-шеств рост растений пропорционален транспирации, а ее эф­фективность будет наивысшей. Эффективность транспира-_ции это отношение прироста вещества (чистой продукции) к количеству транспирированной воды. Измеряется в граммах су­хого вещества на 1000 см³ воды. Для большинства растений она равна двум, т. е. на получение каждого грамма живого ве­щества тратится 500 г воды, даже для большинства засухоу­стойчивых. Основная форма адаптации — не снижение транс­пирации, а прекращение роста в период засухи.

В нижних ярусах тропических дождевых лесов, где 100%-ная относительная влажность, есть растения с приспособлениями для потери воды, а в пустынях у некоторых растений водный баланс не нарушается лаже в период непродолжительной засу­хи, и т. д. В зависимости от способов адаптации растений к влажности выделяют несколько экологических групп, напри­мер: гигрофиты — наземные растения, живущие в очень влаж­ных почвах и в условиях повышенной влажности (рис, папи­рус); мезофиты — переносят незначительную засуху (древес­ные растения различных климатических зон, травянистые рас­тения дубрав, большинство культурных растений и др.); ксеро­фиты — растения сухих степей и пустынь, способные накап­ливать влагу в мясистых листьях и стеблях — суккуленты (алоэ, кактусы и др.), а также обладающие большой всасывающей силой корней и способные снижать транспирацию с узкими мел­кими листьями — склерофиты;

Среди суккулентов наблюдается явление конвергенции — растения, относящиеся к разным видам, имеют практически одинаковую форму: у африканского молочая и кактуса шарооб­разная форма (рис. 2.6), обеспечивающая наименьшую поверх­ность испарения.

Доступный запас воды, т. е. такой воды, которую способ­на поглощать корневая система растений, зависит прежде все­го от количества осадков в данном районе и водопроницаемо­сти поверхностных отложений. Даже при большом количестве осадков, высокая проницаемость песчаных и песчано-гравий­ных отложений приведет к быстрой фильтрации воды в глуби­ну, осушая почву.

В случае, если естественный источник не обеспечивает дос­таточный запас доступной влаги, прибегают к искусственным способам его пополнения — орошению с помощью устройства ирригационных систем.

Рис. 2.6. Конвергенция растений: а — молочай пухлый; б — астрофитум козлорогий

У животных по отношению к воде выделяются свои эколо­гические группы: гигрофилы (влаголюбивые) и ксерофилы (су­холюбивые), а также промежуточная группа —мезофилы. Спо­собы регуляции водного баланса у них поведенческие, морфо­логические и физиологические.

К поведенческим способам относятся перемещение в более влажные места, периодическое посещение водопоя, переход к ночному образу жизни и др. К морфологическим адаппшциям — приспособления, задерживающие воду в теле:раковины назем­ных улиток, роговые покровы у рептилий, и др. Физиологиче­ские приспособления направлены на образование метаболиче­ской воды у являющейся результатом обмена веществ и позво­ляющей обходиться без питьевой воды. Она широко использу­ется насекомыми и часто такими животными, как верблюд, овца, собака, которые могут выдержать потерю воды в количе­стве, соответственно, 27, 23 и 17%. Человек погибает уже при 10%-ной потере воды. Пойкилотермные животные более вы­носливы, так как им не приходится использовать воду на охла­ждение, как теплокровным.

Совместное действие температуры и влажности

Температура и влажность, действуя в непрерывном един­стве, определяют «качество» климата: высокая влажность в течение года сглаживает сезонные колебания температур — это морской климат, высокая сухость воздуха приводит к рез­ким колебаниям температур — континентальный климат. Раз­нообразие климата на просторах России создает большое раз­нообразие экологических условий и, как следствие, флора и фауна нашей страны отличаются широким видовым разнооб­разием и пока еще остаются одними из богатейших в мире.

Температура и влажность достаточно надежно оценива­ются количественно, и поскольку они являются определяю­щими из всех внешних лимитирующих факторов, то с их воз­действием легко коррелируется большинство экологических явлений в животном и растительном мире.

На рис 2.7 приведена экограмма продолжительности жйз­ни насекомого — яблоневой плодожорки. Кривые соединяют точки с одинаковой продолжительностью жизни или соответст­вуют равным смертностям. Как видно из рисунка, смертность ничтожна при температуре 24 °Си 70%-ной относительной влаж­ности. Такие экограммы можно построить для любых вредных насекомых в данной местности; например, комаров, хлопкового долгоносика и т. п. По этим данным можно прогнозировать их активность и направление борьбы с ними, в том числе и биоло­гическими методами — экологически наиболее безопасными.

Водная среда

Здесь основные экологические факторы — течения и вол­нения в реках, морях, океанах, действующие практически по­стоянно. Они могут косвенно влиять на организм, изменяя ион­ный состав и минерализацию воды, тем самым изменяя состав и концентрацию питательных веществ, а также оказывать и прямое действие, вызывающее адаптации животных и расте­ний к течению. Например, рыбы в спокойных реках имеют сплюснутое с боков тело (лещ, плотва), а в быстрых — округ­лое в сечении (форель), водоросли также морфологически при­способлены к течениям, прикрепляются к субстрату, и т. п.

Особенно ощутимо на организмы воздействует волнение воды — на скалистых берегах сила удара волны может дости­гать 0,3 МПа, но и на них удерживаются прикрепленные жи­вотные (усоногие рачки, брюхоногие моллюски и др.).

Вода — достаточно плотная среда, оказывающая ощути­мое сопротивление движению животных. Поэтому для них ха­рактерна обтекаемая форма тела, как для рыб (акула), так и для млекопитающих (дельфин) и даже моллюсков (головоно­гие моллюски: осьминоги, каракатицы и др.). Самые совер­шенные морфологические адаптации у дельфина.

Атмосферные газы как экологический фактор

Воздушная среда имеет малые плотности и подъемную силу, незначительную опорность. Поэтому в ней нет постоян­но живущих организмов и все ее обитатели связаны с поверх­ностью Земли. Но воздушная среда оказывает на организмы не только физическое, но и химическое воздействие, обеспечивая их дыхание и фотосинтез.

Физические факторы воздушной среды

К этим факторам относятся движение воздушных масс и атмосферное давление.

Движение воздушных масс может быть в виде их пассив­ного перемещения конвективной природы или в виде ветра — вследствие циклонической деятельности атмосферы Земли. В первом случае обеспечивается расселение спор, пыльцы, се­мян, микроорганизмов и мелких животных, которые имеют спе­циальные для этого приспособления —анемохоры: очень мел­кие размеры, парашютовидные придатки и др. (рис. 2.8). Всю эту массу организмов называют аэропланктоном. Во втором случае ветер также переносит аэропланктон, но на значительно большие расстояния, при этом может перенести и загрязняю­щие вещества в новые зоны, и т. п.