Функция дыхания

Рис. 68. Легочная вентиляция, ЧСС, содержание молочной кислоты и рН крови при работе на велоэргометре с разной мощностью нагрузки: в барокамере с давлением 462 мм рт. ст., соответствующим высоте 4000 м над уровнем моря (черные кружки), в барокамере с давлением 580 мм рт. ст., соответствующим высоте 2300 м (крестлки), на уровне моря (светлые кружки) (по Л. Хермаисену и Б. Салтлну, 1971)

В условиях покоя или при выполнении субмаксимальных нагрузок потребность организма в кислороде остается на высоте такой же, что и на равнине. Поэтому, чтобы адекватно обеспечить организм кислородом, уменьшение количества молекул О2 в единице объема разреженного воздуха на высоте должно быть компенсировано соответствующим увеличением легочной вентиляции. Это основной функциональный механизм быстрого приспособления организма к гипоксическим условиям высоты.

На высоте до 3000-3500 м легочная вентиляция в покое усиливается вначале крайне незначительно. Поэтому сразу часто наблюдается особенно большое снижение парциального давления О2 в альвеолярном воздухе. При выполнении мышечной работы на высоте легочная вентиляция с самого начала существенно больше, чем на равнине. У одного и того же человека при одинаковой абсолютной нагрузке (равном потреблении О2) легочная вентиляция тем сильнее, чем больше высота (рис. 68).

С одной стороны, сниженная плотность воздуха на большой высоте облегчает внешнее дыхание, с другой - при низком барометрическом давлении способность дыхательных мышц повышать внутригрудное давление уменьшается. В целом, однако, максимальные возможности дыхательного аппарата на высоте больше, чем на уровне моря. Во время максимальной работы на большой высоте легочная вентиляция может достигать 200 л/мин (табл. 21).

Рис. 69. Парциальное давление кислорода в разных звеньях "кислородного каскада" на уровне моря (0 м) и на высоте 5500 м

Снижение барометрического давления ведет к уменьшению парциального напряжения О2 во всех звеньях кислородтранспортной системы организма (рис. 69), хотя усиленная легочная вентиляция и другие физиологические механизмы препятствуют снижению содержания О2 в крови и других тканях тела.

В результате вблизи митохондрий давление О2 может быть равно 10 мм рт. ст. на уровне моря и около 5 мм рт. ст даже на высоте 5600 м. Такое давление все еще достаточно, чтобы обеспечить оптимальные условия для протекания окислительных ферментативных реакций в клетках тела.

Парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе определяется давлением этого газа во вдыхаемом воздухе и величиной легочной вентиляции. Чем выше последняя, т. е. чем больше обменивается воздух в легких, тем ближе состав альвеолярного воздуха к атмосферному. Однако в любом случае парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе может лишь приближаться к таковому в атмосферном (вдыхаемом) воздухе, но не быть равным ему, а тем более не превышать его. Поэтому по мере увеличения высоты (снижения барометрического давления) падает парциальное давление О2 в атмосферном и соответственно в альвеолярном воздухе (см. табл. 20).

Пропорционально падению парциального давления О2 в атмосферном и альвеолярном воздухе снижается парциальное напряжение О2 в артериальной крови (гипоксемия). Это один из важнейших стимулов усиления легочной вентиляции в условиях покоя. Гипоксемия стимулирует хеморецепторы каротидных и аортальных телец, что рефлекторна усиливает активность дыхательного центра.

Высотная гипервентиляция вызывает усиленное выведение СО2 из крови с выдыхаемым воздухом. В результате по мере подъема на высоту напряжение СО2 в артериальной крови уменьшается, т.е. развивается гипокапния, которая может вызвать развитие мышечных спазмов и обширную вазоконстрикцию. Особенно неблагоприятны для организма последствия сужения сосудов головного мозга.

При усиленном удалении с выдыхаемым воздухом СО2 из крови содержание в ней растворенного СО2 снижается больше, чем бикарбоната. Поэтому вторичным эффектом высотной гипервентиляции является сдвиг реакции крови в щелочную сторону - повышение рН (дыхательный алкалоз). Снижение парциального напряжения СО2 и повышение рН в артериальной крови оказывает тормозящее влияние на дыхательный центр.

Рис. 70. Кривая диссоциации оксигемоглобина у жителя равнины. Стрелки показывают процент насыщения гемоглобина кислородом на разных высотах

Уровень легочной вентиляции на высоте следует рассматривать как физиологический компромисс между требованием адекватного снабжения организма кислородом в гипоксических условиях и необходимостью поддерживать кислотно-щелочное равновесие в норме.

Падение парциального напряжения О2 в артериальной крови в условиях высотной гипоксии ведет к снижению процентного насыщения гемоглобина кислородом и, следовательно, к уменьшению содержания О2в крови. На высоте 2000-3000 м парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе равно примерно 80-60 мм рт. ст., т. е. находится еще в пределах "плоской", верхней, части кривой диссоциации оксигемоглобина (рис. 70). Это гарантирует относительно высокое насыщение кислородом крови в легочных капиллярах - более 90% гемоглобина в форме оксигемоглобина. На большей высоте альвеолярное давление О2 попадает уже на "крутую", среднюю, часть кривой диссоциации оксигемоглобина. Поэтому способность связывать и транспортировать с кровью О2 на большой высоте резко снижается.

Падение насыщения артериальной крови кислородом до 80% от нормальной величины вызывает комплекс симптомов тяжелой гипоксии, известный под названием "горная болезнь": головную боль, состояние усталости, нарушение сна, пищеварения и др.

Во время мышечной работы в условиях высотной гипоксии парциальное напряжение и содержание О2 в артериальной крови снижены, а в венозной крови примерно такие же, что и в обычных условиях. Поэтому системная артерио-венозная разность по кислороду при выполнении одинаковой работы в горных условиях меньше, чем в равнинных (см. табл. 21).

Таблица 21. Показатели кислородтранспортной системы при максимальной аэробной работе у тренированных мужчин на уровне моря и через 2 недели пребывания на высоте

Показатели	Уровень моря (до 500 м)	Высота
2300 м	4000 м
Барометрическое давление (мм. рт. ст.)
Парциальное давление О2 (мм. рт. ст.):
во вдыхаемом воздухе
в альвеолярном воздухе
в артериальной крови
разность между альвеолярным воздухом и артериальной кровью
Внешнее дыхание:
легочная вентиляция (л/мин, ВТР5)
вентиляционный эквивалент
диффузионная способность легких для О2 (л/мин/мм рт. ст., 5ТРО)
индекс дыхательного обмена (VСО2/VО2)	1,20	1,22	1,30
Кровь: объем циркулирующей крови (л)	6,42	6,19	5,77
объем циркулирующей плазмы (л)	3,16	2,95	2,55
объем циркулирующих эритроцитов (л)	3,26	3,24	3,22
содержание О2 в артериальной крови (об.%)	18,5	16,8	13,5
содержание О2 в смешанной венозной крови (об.%)	1,8	1,8	1,8
артериовенозная разность О2 (об.%)
рН артериальной крови	7,30	7,25	7,20
напряжение СО2 в артериальной крови (мм рт. ст.)
бикарбонат плазмы (мМ/л)	9,7	7,2	5,8
лактат (мМ/л)	11,0	11,0	11,0
Кровообращение:
макс, сердечный выброс (л/мин)	30,0	30,0	30,0
макс. ЧСС (уд/мин)
макс, систолический объем (мл)
макс, кислородный пульс (млО2/уд)
МПК (л/мин)	4,81	3,60	1,51

Чем больше высота (сильнее степень гипоксии) и чем интенсивнее нагрузка, тем значительнее падение напряжения и насыщения О2 в артериальной крови.

При выполнении мышечной работы на высоте увеличение концентрации молочной кислоты в мышцах и крови происходит при более низких нагрузках, чем на уровне моря (снижение анаэробного порога). При одной и той же нагрузке концентрация молочной кислоты в мышцах и крови при работе на высоте больше, а рН крови ниже, чем на уровне моря (см. рис. 68). Повышенная на высоте лактацидемия при выполнении субмаксимальных аэробных нагрузок служит дополнительным стимулом для усиления легочной вентиляции.

Максимальная концентрация лактата в крови при работе в первые дни на высоте такая же, что и на уровне моря. Следовательно, максимальная анаэробная мощность, по крайней мере та ее часть, которая определяется лактацидной (гликолитической) системой, на высоте не снижается. Об этом также свидетельствует тот факт, что максимальный кислородный долг в первые дни на высоте такой же, что и на уровне моря.